Роль почвенной фауны в сельском хозяйстве

Нематоды

Хотя свекловичная нематода, Heterodera schachtii, вовсе не предпочитает легкие почвы, наносимый ею ущерб может быть на этих почвах более значительным. Дело в том, что число личинок, выходящих из цист, возрастает с повышением концентрации кислорода. Чем больше процент глины в почве, тем меньше она содержит кислорода. Из 100 цист за 7 дней в чистом песке отрождается 3000 личинок, в песке с 3%: глины — 100, а в песке с 18% глины — 50 личинок. С другой стороны, выход личинок затрудняется при небольшой влажности почвы, вследствие возрастания сил поверхностного натяжения водной пленки у стенок цисты при пониженном гидростатическом давлении в почве. Для беспрепятственного выхода личинок необходима высокая влажность воздуха. Хотя в легкой, хорошо аэрируемой почве условия обеспечения кислородом и благоприятны, но очень редко имеется оптимальная влажность. Однако когда наступают периоды достаточного увлажнения, то отрождение личинок происходит более интенсивно, чем в почве с высоким содержанием глины. За этим следует неожиданно сильное нападение личинок, проникающих в корни растений, тогда как в глинистой почве поражение растений, так же как и выход из цист, проходит в критическое время года более равномерно и менее массированно. Между прочим, ущерб, причиняемый в районах достаточного увлажнения близкородственной картофельной нематодой, H. rostochiensis, а также овсяной нематодой, H. avenae, обычно бывает большим на легких почвах. В Рейнской области было установлено, что виды свободно живущих нематод из родов Tylenchorhynchus и Pratylenchus преимущественно обитают в песчаных почвах, а из родов Paratylenchus и Rotylenchus — в лессовом суглинке. Луковичная раса стеблевой нематоды Ditylenchus dipsaci предпочитает в Голландии тяжелую почву, а ржаная раса в соседней северо-западной части Германии — легкую почву.

Зависимость степени повреждения полей брюквы комариком от почвы

Рис. 1. Зависимость степени повреждения полей брюквы комариком Contarinia nasturtii в Шлезвиг-Гольштейне от почвы:

горизонтальная штриховка — легкие почвы, вертикальная штриховка — основные районы повреждений.

Членистоногие

Гусеницы полевых совок Agrotls segetutn, A. ехclarnationis, Triphaena pronuba обитают в Англии и на северо-западе Германии преимущественно в рыхлой, быстро прогревающейся почве; они не встречаются в экстремальных разновидностях глинистых или песчаных почв. Возможно, бабочек привлекает для откладки яиц рыхлая почва со скудным растительным покровом, что характерно для оленки (Epicometis hirta) в средней части долины Майна у северной границы ее ареала. Там личинки этого жука лучше всего развиваются в рыхлой песчаной и супесчаной почве, тогда как в степях России оленка встречается в черноземной почве. Еще одним примером можно иллюстрировать относительность предпочтения какой-то определенной почвы. Большая хлебная муха, Hylemyia coarctata, на севере Средней Европы чаще откладывает яйца в легкие сухие почвы и избегает слишком высокой влажности, при которой намного возрастает опасность заражения яиц грибом Tarichium hyletnyiae. На юге среднеевропейской области с засушливым летом подходящие условия увлажнения для откладки яиц муха находит и в суглинистых почвах.

В районах Европы с климатом, определяемым близостью моря, личинка галлицы Contarinia nasturtii развивается на капусте и брюкве. Она дает 3—4 поколения в год, первое из которых появляется примерно ко времени цветения ржи. Активная жизнь личинки на растении продолжается три недели. После этого личинка еще в летние месяцы закапывается в почву на глубину не более 1—3 см для образования там кокона, в котором позднее происходит окукливание. Верхний слой супесчаных почв полей быстро иссушается, если подолгу не бывает дождя, и тогда личинки уже не могут окуклиться и погибают. Поэтому в Шлезвиг-Гольштейне брюква сильно поражается не в районах с песчаными почвами, прилагающими к маршам, а в области восточного моренного ландшафта с тяжелыми почвами, где к тому же часто нашествие личинок сопровождается бактериальной гнилью Erwinia carotovora, поражающей корнеплоды (рис. 1). Ущерб от пшеничных комариков, Contarinia triti-ci и Sitodiplosis tnosellana, больше в местностях с тяжелыми почвами с высокой водоудерживающей способностью верхнего слоя, чем в районах с почвами, склонными иссушаться с поверхности. То же относится и к люцерновой цветочной галлице, Contarinia теdicaginis

Щитник остроголовый, Aelia acuminata, и черепашка маврская, Eurygaster maura, в атлантическом климате находят условия, отвечающие их высокой потребности в тепле, лишь на легких почвах, в их оптимальном ареале на юго-востоке Европы таких ограничений для развития не существует. К северной границе их ареала теплоизлучение хороших пшеничных почв, вследствие плотности стеблестоя и большей влажности подпочвы, большей частью уже недостаточно. Поэтому там эти клопы чаще всего обитают на ржи, которая там хорошо растет на легких почвах, и как раз на них ее посевы относительно разрежены. Свекловичный клоп, Piestna quadrata, распространяется из в Германии в Нижней Саксонии только через районы с легкими, хорошо прогреваемыми почвами.

Во всяком случае, можно различить в фауне членистоногих виды, хорошо переносящие тепло и сухость или нуждающиеся в них и обитающие на песчаных почвах, и виды, предпочитающие большую влажность и прохладу, обитающие на суглинисто-глинистых почвах. Это относится как к видам, обитающим в почве, так и к видам, обитающим на ее поверхности и в травостое.

На примере из Шлезвиг-Гольштейна следует указать на некоторые тесные параллели между определенными сообществами сорняков и членистоногих. На сухопесчаных пахотных почвах с Erodium cicutarium — Lycopsis arvensis обитают жужелицы Bros-cus cephalotes, Calathus erratus и С. melanocephalus, Amara fulva, A. apricaria, A. consularis, A. similata, A. brunnea, A. communis, Haгрalus griseus, H. distinguendus и Н. tardus, Pterostichus coerulescens, Metabletus foveatus, а также двупарноногие Schizophyllum sabulosum, Cylindroiulus frisius, C. silvarum.

Более влажные суглинистые почвы с сообществом Veronica рег-sica— Galium aparine характеризуются следующими ведущими формами: жужелицы Carabus auratus, С. cancellatus и С. granulatus, Pterostichus cupreus, Lorocera pilicornis, Agonum muelleri, A. dorsals, Bembidion ustulatum, Asaphidion flavipes, двупарноногие Cylindroiulus teutonicus, Polydesmus denticulatus, P. inconstans (=coriaceus), Brachydesmus superus, Blaniulus guttulatus, а также губоногие Lamyctes fulvicornis, Geophilus longicornis, G. electricus.

Однако следует указать на то, что Broscus уже в Рейнской области встречается также и на суглинистых почвах, то же самое можно сказать и о Broscus и Calathus erratus в Саксонии. Вся эта картина смещается в иных климатических районах.

Само собой разумеется, не только многие сорняки, но и животные могут в условиях одного и того же макроклимата встречаться на всех типах почв. Кроме того, для примеров брались экстремные почвы. На полях с супесчаной почвой в Шлезвиг-Гольштейне могут вместе встречаться обитатели легких и тяжелых почв. Если даже отдельные группы животных при некоторых обстоятельствах достигнут большего обилия (при небольшом числе видов) на легких почвах, как это наблюдалось у клещей и ногохвосток, то все же общая биомасса растительной и животной продукции будет значительно большей на суглинистых почвах.

Позвоночные животные

Различия в заселенности ландшафта, связанные с характером почвы, могут быть выявлены и для позвоночных животных. Для этой цели можно привести два примера. На северо-западе Германии особенно сильно отличаются друг от друга, как это уже было установлено для сорняков и членистоногих, две группы биотопов: во-первых, местообитания на связных, богатых питательными веществами почвах, на которых без вмешательства человека рос бы в основном дубово-грабовый лес (Querceto-Caгрinetum); во-вторых, бедные питательными веществами кислые почвы сухо-песчаных районов, включающих пустоши, верховые болота и дубово-березовые леса (Querceto-Betuletum). На землях в сельскохозяйственном пользовании в зоне второй группы биотопов очень редко встречаются грачи (Corvus frugilegus), сороки (Pica pica) и просянки (Emberiza calandra), которые являются типичными видами на почвах прежних дубово-грабовых лесов. Совершенно иначе обстоит дело с садовой овсянкой, Emberiza hortulana, которая как «степная» птица заселяет как раз сельскохозяйственные ландшафты на месте прежних дубово-березовых лесов и избегает прежних дубово-грабовых местообитаний.

Хомяк обыкновенный, Cricetus cricetus, у границ своего ареала в Германии (нижнесаксонское предгорье) держится на лессовых почвах. Он известен там как первичный переносчик Leptospira grippo-typho-sa, возбудителя лептоспироза, которым могут заразиться вторичные носители — полевки обыкновенные. Полевки выделяют возбудителя с мочой, и если травостой достаточно увлажнен дождем или утренней росой, то возбудитель не сразу погибает, а может еще перейти на человека. Известны случаи заражения лептоспирозом сборщиков гороха в этой области; достаточно, чтобы возбудитель попал на кожу рук. Здесь мы имеем пример экологической цепной реакции: лессовая почва — хомяк — полевка — влажный травостой — человек.

Ввиду того, что условия увлажнения и температуры, а также биотические факторы даже при одинаковом типе почвы в каждой климатической зоне могут привести к иной общей ситуации, следует придавать лишь относительное значение фаунистическим и флористическим зависимостям, а наблюдаемые закономерности будут не абсолютными и действительными только в строго определенном районе.