Устойчивость сельскохозяйственных растений к поражению паразитами

Иммунитет и защитные реакции

Инфекционные болезни или поражение насекомыми-фитофагами возможны только при наличии восприимчивости растений к патогенным организмам или вредителям и если на растении или в его организме есть условия для их существования. Если между растением-хозяином и паразитом не возникает никакой связи, то налицо естественный иммунитет. Паразиты или фитофаги не существуют для иммунного растения; оно представляет для них лишь нейтральный субстрат. На лозах Vitis cinerea даже при благоприятных для повреждения тлей Viteus vitifolii условиях не обнаруживали хотя бы начальных фаз некрозов или галлов.

Иммунитет относится к конституции растения. Под этим термином понимают совокупность наследственно обусловленных морфологических и физиологических свойств. К конституции относятся как не связанные непосредственно со средой постоянные видовые и сортовые признаки, такие, как естественный иммунитет, потенциал размножения, способность к регенерации, расовая дифференциация, тип роста, полиплоидия, так и связанные с внешней средой наследственные особенности, объединяемые понятием «предрасположение» (норма реакции). Последнее включает среди прочего также и восприимчивость к нападению каких-либо других организмов, колеблющуюся в определенных пределах от наивысшей восприимчивости до сильнейшей сопротивляемости (устойчивости).

Так же как каждое растение ведет себя свойственным ему образом по отношению к вредящим факторам среды, так и каждый вредитель или патогенный организм обладает свойственной ему способностью поражать определенные растения. Разница между агрессивностью вредителя и устойчивостью растения определяет вредоносность, т.е. степень повреждения растения. Правда, следует помнить, что в конечном итоге не только на степень устойчивости, но и на агрессивность влияет внешняя среда. Кроме того, вид и в генетическом отношении не обязательно однороден. Растения-хозяева, как и вредители, могут образовывать различные расы. Вследствие этого существует более или менее заметное разделение многих видов растений на сорта с различной устойчивостью или восприимчивостью, а у паразитов или фитофагов – специализация физиологических рас (биотипов) с нередко различной агрессивностью. Наиболее ярким примером может служить стеблевая ржавчина пшеницы (Puccinia graminis) с ее примерно тремястами биотипами. Подобное образование рас происходит не только у бактерий и грибов, но также и у нематод и насекомых (особенно у тлей), и этим объясняется частое расхождение результатов опытов, даже проводимых в одинаковых условиях. Некоторые авторы обозначают самую высокую устойчивость как иммунитет.

Многие проявления устойчивости носят чисто пассивный характер. Однако имеются также и активные защитные реакции растений, как это видно на примере галлообразования. Следовательно, можно различать пассивную и активную устойчивость, причем можно еще различать устойчивость к поражению, к проникновению возбудителей болезней в организм и к распространению их в нем.

Устойчивость к поражению

Паразит и хозяин могут временно сосуществовать без связи друг с другом или могут быть пространственно изолированы друг от друга, и тогда говорят о так называемой устойчивости к поражению, хотя само по себе растение может быть и восприимчивым. Период раскрытия цветков у ржи, перекрестно опыляемой культуры, обычно более продолжителен, чем у самоопыляющихся культур ячменя и пшеницы. Поэтому рожь легче заражается спорыньей (Claviceps puгрurea). Раннему картофелю, который развивается до массового появления фитофторы, меньше угрожает фитофтороз, чем поздним сортам. Среднеранние сорта кукурузы в меньшей степени поражаются шведской мухой. Сорта пшеницы с ранним сроком колошения и быстрым развитием не так страдают от златоглазки Chlorops taeniopus, откладывающей яйца только до выхода в трубку. Наоборот, поздно выколашивающиеся сорта пшеницы меньше страдают от пшеничных комариков (Contarinia tritici = Sitodiplosis mosellana), которые откладывают яйца только после начала колошения. Рано и быстро цветущие сорта гороха меньше повреждаются гороховой плодожоркой (Laspeyresia nigricana). Морковная муха (Psila rosae), гороховый трипс (Kakothrips robustus) и рапсовый цветоед (Meligethes aeneus), как правило, меньше вредят раноцветущим сортам своих кормовых растений, чем более поздним.

Два примера пространственно обусловленной устойчивости: ячмень типа erectum с клейстогамными цветками не поражается пыльной головней ячменя (Ustilago nuda), так как рыльца их пестиков не выступают наружу. Колосья пшеницы гораздо реже заражаются снежной плесенью (Fusarium nivale – Calonectria grami-nicola), чем колосья ржи, потому что зерна пшеницы до созревания лучше закрыты цветковыми чешуями.

Совместное появление

Совместное появление, т.е. встреча различных организмов, между которыми могут возникнуть какие-то связи (совпадение, сопряженность), иногда затрудняется не только по генетическим причинам в результате подбора сортов, но также и внешними условиями (погода, изменение сроков сева). В подобных случаях речь идет о мнимой устойчивости растений. Однажды лёт пшеничных комариков Contarinia и Sitodiptosis в Англии начался на несколько недель раньше обычного и, хотя пшеница выколосилась также несколько раньше, появление комариков не совпало по времени с колошением. Так как откладка яиц самками должна быть закончена в течение немногих дней, такое несовпадение оказалось неблагоприятным для комариков, и пшеница была заражена лишь незначительно. В Силезии первый укос люцерны снимают обычно так рано, что в результате молодые личинки и яйца люцернового листового долгоносика (Phytonomus variabilis) гибнут, и долгоносик не имеет здесь экономического значения. Возможно более ранний сев овса – эффективная мера защиты от овсяной нематоды (Heterodera aveпае), так как интенсивность поражения нематодами возрастает с февраля до максимума в апреле, и поэтому чем позже высеян овес, тем больше личинок готово повреждать корни растений овса. Ранний высев овса снижает также и поражение шведской мухой. Эти примеры показывают, что несовпадение сроков развития может быть обусловлено наследственными свойствами вредителей и хозяев или влиянием внешних факторов.

Устойчивость к проникновению и распространению возбудителей болезней

Эти виды устойчивости представляют собой дополнительные варианты пассивного сопротивления растений. Внешние покровы растения могут служить чисто механической защитой от паразита или фитофага и препятствовать внедрению паразитов или повреждению вредителем. Молодые меристематические ткани имеют более тонкие клеточные стенки. У барбариса Berberis vulgaris и персика только молодые листья поражаются соответственно стеблевой ржавчиной и курчавостью листьев (Taphrina deformans). Другой вид барбариса – Berberis thunbergi, у которого толщина кутикулы и эпидермиса вместе составляет 1,57 мк, устойчив к ржавчине. Соответствующие величины у поражаемых В. vulgaris и В. canadensis равны 1,1 мк и 0,88 мк. Сорта овса, устойчивые к повреждению шведской мухой, уже на ранней стадии обладают способностью отлагать целлюлозу и пектин, а у сортов, поражаемых мухой, такое защитное действие начинается только после появления третьего листа. Полевые слизни Deroceras не трогают опушенный инкарнатный клевер, но охотно кормятся на неопушенном красном клевере. Устойчивость растений эффективно повышают различные выделяемые ими вещества. Листья свеклы, устойчивые к церкоспорозу, выделяют на поверхности вещества, подавляющие прорастание спор. Определенные алкалоидглюкозиды в листьях обеспечивают устойчивость некоторых диких видов картофеля против колорадского жука.

Подобным же образом обеспечивается механическими и химическими преградами устойчивость к распространению возбудителей болезней. Сорт картофеля, наиболее устойчивый к Pythium de Вагуапит, характеризуется заметным вторичным утолщением клеточных стенок. Растения хлопчатника, устойчивые к вертицеллезному увяданию (Verticillium alboatrutn), имеют утолщенные клеточные стенки в склеренхимных тканях стеблей и корней. Интенсивность поражения отдельных сортов пшеницы стеблевой ржавчиной неодинакова и зависит от количества и распределения склеренхимных клеток в соломине. В клеточном соке луковиц с коричневой окраской чешуи наряду с красящими веществами содержатся фенолы, ядовитые для таких грибов, как Colletotrichum circinans и Fusarium cepae. Луковицы с белой чешуей, напротив, поражаются этими грибами. Устойчивость некоторых сортов гороха против болезней, вызываемых Mycosphaerella pinodes, Ascochyta pinodella и A. pisi, обусловлена наличием фитонцидных веществ в оболочке семян, препятствующих прорастанию спор.

Активная устойчивость

Хотя рассмотренные типы устойчивости к поражению, проникновению в организм и распространению в нем и определяют восприимчивость, или устойчивость растений, но не затрагивают проблемы собственно устойчивости растений. Мы встречаемся с ней только в тех случаях, когда проникновение паразита или вредителя в организм хозяина тормозится активной защитной реакцией растения или происходит уничтожение паразита. Такие защитные реакции в умеренной форме могут заключаться в изоляции паразита или вредителя, его ослаблении, после чего он не представляет угрозы хозяину. Иногда защитная реакция хозяина бывает сразу же сильной, тогда происходит очаговое отмирание клеток и тканей с выделением ядовитых продуктов обмена веществ или распада. В результате уничтожения источника пищи погибает и паразит. Известная локализация поражения путем образования галлов наблюдается у восприимчивых к раку (Synchitrium) сортов картофеля. Возможно, образование клубеньков на корнях бобовых также является формой инактивации паразитов. Между паразитизмом и симбиозом различие часто очень невелико. Совершенно иначе протекают защитные реакции растений, вызванные повышенной чувствительностью, как это видно у ракоустойчивых сортов картофеля. Здесь в результате некрозов участки тканей отмирают вместе с внедрившимися в них паразитами, и, в конце концов, весь очаг поражения полностью отчуждается (рис. 1).

Пример активной устойчивости растений

Рис. 1. Пример активной устойчивости: изоляция участков, пораженных возбудителем рака картофеля (Synchytrium endobioticum) в результате некрогенной сверхчувствительной реакции.

При заражении картофеля фитофторозом процесс развития инфекции у устойчивых и поражаемых сортов по существу одинаков, и разница только во времени начала сверхчувствительной некрогенной реакции. У устойчивого сорта она начинается уже через 36–48 часов, а за такое короткое время гриб не может достаточно глубоко проникнуть в ткани хозяина и размножиться. Его рост прекращается и поэтому пораженные места едва можно разглядеть. У восприимчивого сорта картофеля некрогенная реакция начинается примерно через 7 дней (рис. 2). В некоторых случаях внедрившийся паразит изолируется лишь разделительной тканью. Однако позднее может произойти и вытеснение очага поражения, как при заражении косточковых плодовых кластероспориозом (Clasterosporium caгрophilum).

реакция по отношению к фитофторе у устойчивого и восприимчивого сорта картофеля

Рис. 2. Разная скорость реакции по отношению к фитофторе у устойчивого и восприимчивого сорта картофеля. У последнего некрогенная реакция (фаза III) проявляется слишком поздно.

Такие же различия в интенсивности защитных реакций наблюдаются у растений и по отношению к вирусам. Так, наблюдалась устойчивость некоторых сортов картофеля к вирусам мозаики или определенных сортов фасоли – к обыкновенной мозаике (Virus 1). Именно такие устойчивые растения опасны как резерваты для переноса вирусов на посевы восприимчивых сортов. Различные уровни слабой устойчивости против вируса скручивания листьев были получены при комбинационном скрещивании сортов картофеля с его дикорастущими видами. Сильнейшая защитная реакция благодаря сверхчувствительности была достигнута селекционным путем против вирусов X и А мозаики картофеля, против вируса 1 мозаики фасоли и против мозаики сахарного тростника.

Селекция

Задача селекции растений заключается в выведении сортов с высокой и устойчивой урожайностью. Это достигается отбором в посевах смесей сортов комбинационным скрещиванием и искусственным получением мутаций. Последний прием позволил получить сорт ячменя, устойчивый к мучнистой росе. Однако по существу мутации также лишь увеличивают амплитуду изменчивости растения, после чего опять-таки необходимы селекция и новое комбинационное скрещивание.

Выведение сортов, устойчивых против вредителей и болезней, особенно оправдано там, где еще не выработаны эффективные методы борьбы, как это до сих пор было по отношению к ржавчинным грибам и настоящей мучнистой росе зерновых. Правда, в последнее время также и с этими болезнями наметились перспективные попытки химической борьбы. С другой стороны, большое значение имеет селекция на устойчивость против переносимых с почвой возбудителей болезней (Synchytrium endobioticum и Streptomyces scabies – у картофеля, Fusarium oxysporum – у гороха) и вирусов, к тому же необходимо учитывать, что селекция на устойчивость против паразитов не может дать каких-либо окончательных результатов. Селекция должна вестись постоянно, в частности потому, что у паразитов с широкой наследственной изменчивостью появляются или начинают резко преобладать все новые биотипы, против которых достигнутая раньше степень устойчивости уже не эффективна.

Кроме того, хотя само по себе введение устойчивых генов не представляет особой трудности, но добиться сочетания устойчивости против возбудителей болезней и вредителей с другими желательными свойствами – это трудоемкая и длительная работа. Устойчивый против вирусов Y и А вид картофеля Solarium stoloniferum не используется, вследствие плохого вкуса клубней. Solanum acaule устойчив против вируса X, возбудителя рака и морозов, но он трудно скрещивается с культурными расами. К тому же расы, полученные при скрещивании, утрачивают морозостойкость. Если устойчивость основывается на одном или немногих генах, как это часто бывает с устойчивостью как раз против паразитов, она может быть легко потеряна. Гораздо надежнее полигенная устойчивость, поскольку она не так легко преодолевается новыми расами паразитов. Сюда можно отнести «полевую устойчивость», которая хотя и является лишь посредственно эффективной и часто действует лишь в условиях какого-то определенного района возделывания, но, в общем, более стабильна.

В борьбе с фитопатогенными вирусами и паразитами уже достигнуты значительные успехи; с большими трудностями связана селекция на устойчивость против вредных насекомых. В этой связи может быть интересным изменение направления селекции на устойчивость против филлоксеры (Viteus vitifolii= Phylloxera vastatrix). В будущем, вероятно, будут выводить именно такие сорта винограда, которые, хотя и заселяются филлоксерой, но благодаря интенсивному галлообразованию переносят это без особого ущерба. Известные до сих пор «филлоксероустойчивые» сорта, вследствие их слабой способности к галлообразованию, хотя в большей или меньшей степени и отражают нападение филлоксеры, однако, реагируя образованием некротических очагов, облегчают проникновение повреждающих лозу бактерий и грибов. Устойчивость к филлоксере основана, помимо прочего, на способности клеток ослаблять действие ферментов слюны филлоксеры и разрушать имеющиеся в ней свободные аминокислоты.

Подвид картофеля Solanum tuberosum ssp. andigena оказался устойчивым к большинству рас картофельной нематоды Heterodera rostochiensis. Сорта картофеля, выведенные на основе S. andigena, являются антагонистами нематод. Секреты, выделяемые корнями растений, побуждают личинок нематод перебираться в корни, где они затем погибают.

В общих центрах происхождения паразитов и хозяев обычно имеются все переходы от наивысшей восприимчивости до полевой устойчивости и до иммунитета. Там, в частности, их совместная и взаимообусловленная эволюция привела к возникновению соответствующего многообразия форм, позволяющего растениям-хозяевам выживать в течение длительных периодов времени. Если же растения и их вредители или паразиты из разных центров происхождения встречаются, как, например, европейский виноград (Vitis vinifera) с филлоксерой (Viteus vitifolii), ложной мучнистой росой (Plasmopara viticola) и настоящей мучнистой росой (Uncinula necator), завезенными из Америки, то могут произойти катастрофические опустошения, потому что отсутствуют соответствующие гены устойчивости. Если при интродукции культурного растения в новые области наблюдается его повышенная восприимчивость к паразитам, то селекционеру следует искать устойчивые или иммунные биотипы растений, особенно в общих для хозяина и паразита исходных районах.