Использование феромонов в защите леса

Феромоны (греч. pherien -переносить и horman -возбуждать) представляют собой химические вещества, с помощью которых насекомые осуществляют передачу информации особям своего вида (хемокоммуникацию). Они относятся к привлекающим веществам - аттрактантам (лат. Attractio –притяжение), пары которых, достигая определенных рецепторов, вызывают соответствующую реакцию насекомых. По своему происхождению различают природные и синтетические аттрактанты. Первые получают из кормовых растений и насекомых, вторые производят искусственным путем на основании изучения их природных аналогов.

Феромоны образуются в организме насекомых и представляют собой секреты экзокринных желез, выполняющие ряд специфических функций. Они выделяются во внешнюю среду одними особями и воспринимаются другими, вызывая у воспринимающих особей специфические поведенческие или физиологические реакции, обеспечивая маркировку гнезд, способствуя скоплению особей одного вида, указывая направление к кормовым объектам, обеспечивая встречу полов. Существуют феромоны следа (муравьи, термиты), жилья (муравьи, пчелы), тревоги, феромоны, привлекающие к спариванию (половые) и феромоны, привлекающие особей обоего пола к освоению кормового растения – агрегационные феромоны. Последние помогают популяции насекомых занять наиболее выгодный для размножения субстрат, место укрытия или зимовки, преодолеть сопротивление растения и способствовать встрече половых партнеров.

Феромоны являются продуктами сложных биокаталитических окислительно-восстановительных реакций, протекающих в клетках гиподермы феромонной железы. Это смесь нескольких веществ, их количество, может достигать 18 компонентов. Основным качеством феромонов является их специфичность – они способны привлекать особей только своего вида, не затрагивая другие виды, в том числе энтомофагов. Эта селективность особенно важна для сохранения полезных насекомых, ведь традиционные пестициды, как правило, не селективны и могут воздействовать на многие виды – вредные и полезные, целевые и нецелевые.

Половые и агрегационные феромоны используются в защите растений от вредителей. Имея природное происхождение, они являются самыми сильными биологически активными веществами. Результаты токсикологических исследований феромонов показали, что их токсичность к теплокровным, птицам, рыбам и растениям крайне низка в сравнении с обычными пестицидами. Являясь продуктами природного происхождения, они выделяются насекомыми в нанограммовых количествах, а воспринимаются особью в количестве нескольких молекул. Таким образом, феромоны как средство защиты растений практически безопасны для окружающей среды.

Для борьбы с вредными насекомыми наибольший интерес представляют половые феромоны. Они появились в процессе эволюции как эффективное средство пространственного объединения обоих полов вида для размножения и действуют на молекулярном уровне. Источниками половых феромонов являются клетки специализированных кожных желез, находящихся на различных участках тела насекомого. Запахи половых феромонов воспринимаются дистантными хеморецепторами насекомых, расположенными на антеннах.

Феромоны большинства чешуекрылых представляют собой смесь различных, как правило, длинноцепочечных, ацетатов, альдегидов или спиртов, часто одно- или двунепредельных (т. е. содержащих одну или две двойные связи). У представителей других отрядов молекулы феромона могут иметь более сложную структуру. Иногда, например, у короедов феромоны являются производными веществ, содержащихся в кормовых растениях. При этом они могут выделяться из кишечника насекомого и входить в состав буровой муки. У большинства чешуекрылых феромон продуцируется железами, локализованными на межсегментальной мембране брюшка самки. Исключением являются некоторые огневки, у которых для производства феромона служат крыловые железы самцов.

Когда наступает период лёта самка выставляет феромонную железу, с помощью которой испускается феромон, он летит по ветру и попадая на антенны самцов (иногда за несколько километров) вызывает у них состояние беспокойства, специфические колебательные движения антенн, трепыхание крыльев и направленные поисковые перемещения. Сначала полет самца к источнику феромона зигзагообразный, по мере приближения к самке и увеличения концентрации компонентов он превращается в направленный полет. Другой компонент феромона заставляет его остановиться, третий – приземлиться, четвертый – приготовиться к копуляции, а пятый – копулировать. Поведенческий ответ самца удается получить при ничтожно малых концентрациях феромона.

Доступными для использования в защите растений феромоны стали после идентификации структуры их основных компоненов. Первой в 1958 г. была идентифицирована структура феромона тутового шелкопряда. К настоящему времени известна структура феромонов многих видов чешуекрылых (листоверток, волнянок, коконопрядов и др.), некоторых жесткокрылых (короедов, долгоносиков и др.), перепончатокрылых и др. Феромонная коммуникация, по данным А. В. Скиркявичюса, выявлена у представителей 12 отрядов насекомых.

В защите растений используются синтетические аналоги феромонов насекомых. Для этого разными методами выделяют и изучают природные феромоны насекомых. Наиболее эффективным методом является сбор феромона из воздуха над живыми девственными самками насекомых в момент его выделения. Другим – является экстракция органическим растворителем целого насекомого или отдельных частей его тела. В качестве растворителя чаще всего используют гексан или хлористый метилен. Само насекомое может выделять феромон в нанограммовых количествах. Именно крайне малое количество вещества является одной из основных проблем при выделении и идентификации феромонов. Ранее эта проблема обычно решалась накоплением большого количества биоматериала, в настоящее время, благодаря развитию техники микроанализа, в особеннасти – хроматомасс-спектрометрии и масс-фрагментографии, возможна детальная идентификация феромона с использованием экстракта, полученного от нескольких десятков особей.

После идентификации состава феромонов насекомых приступают к созданию синтетических феромонов, которые по химической структуре аналогичны природным веществам. Синтетические аналоги феромонов обладают длительным действием, например, 1 мг синтетического феромона непарного шелкопряда в полевых условиях сохраняет привлекающее действие в течение трех месяцев. Наработка синтетического феромона не требует создания крупных производств, так как при их практическом применении используется от нескольких микрограммов до нескольких миллиграммов, максимум нескольких десятков граммов активного вещества на га. Поэтому для их синтеза не нужно строить крупные предприятия, обычно их получают в лабораторных условиях.

Существует разные способы использования половых феромонов против насекомых:

1 – привлечение насекомых с помощью ловушек в процессе мониторинга для определения уровня численности и сроков появления видов,

2 – с целью их уничтожения и

3 – насыщение феромонами среды обитания насекомых для их дезориентации и отвлечения от естественных источников феромона (создание «самцового вакуума»).

В России в основном используют феромоны для надзора за насекомыми, в меньшей степени — для их уничтожения.

Чаще всего при применении феромонов используются специальные, так называемые феромонные ловушки. При применении феромонных ловушек должны соблюдаться такие условия:

–    состав синтезированного феромонного препарата должен соответствовать природному как по соотношению компонентов, так и по дозировке (большая дозировка препарата отпугивает насекомых);

–    смесь феромонов должна помещаться в специальную препаративную форму – пористый субстрат (диспенсер), который помещается на стенки ловушки и из которого идет испарение, имитирующее испарение феромона из феромонной железы насекомого;

–    конструкция ловушки должна учитывать природу и поведение насекомого;

–    при разработке конструкции ловушек должна быть предусмотрена возможность накопления целевого объекта в ловушке и его изъятия, периодическая замена диспенсеров, наличие приспособлений для прикрепления или развешивания ловушек в лесу или в помещениях, где они применяются.

Для бабочек используются ловушки из плотной бумаги или картона. Для жуков используют полиэтиленовые и металлические, пластмассовые и пластиковые ловушки, а также отрубки деревьев или специальные ловчие деревья, на которые прикрепляют привлекающее вещество, нанесенное на диспенсер. Диспенсер помещают в полиэтиленовый пакетик или пробирку с проницаемой пробкой, из них препарат постепенно распространяется в воздух. Прилетающие насекомые падают и собирается в накопитель, вылавливаются и погибают, попадая на клей, водную поверхность или соприкасаясь с инсектицидом.

Применение феромонов для мониторинга распространения и плотности вредителей гораздо более эффективно, чем традиционные методы надзора. Для этого достаточно развешивание 1-2 ловушек на нескольких десятках (а иногда и сотен) га, что делает феромоны просто незаменимыми при организации надзора за опасными вредителями на огромной территории российских лесов.

В том случае, если плотность вредителя невысока, но выше экономического порога вредоносности, возможен его массовый отлов с помощью феромонных ловушек. При массовом отлове ловушки, будучи расположенными линейно по периметру защищаемого насаждения, могут выполнять барьерную роль (например, при массовом отлове короеда типографа) (Лебедева и др., 2001, 2003). А расположенные внутри защищаемого насаждения могут препятствовать нормальному спариванию вредителей, создавая эффект «самцового вакуума» (например, при массовом отлове яблонной и восточной плодожорок).

При использовании метода дезориентации нарушение спаривания насекомых и нормального развития популяции происходит вследствие насыщения воздуха феромоном на всей защищаемой площади. Такой эффект может быть достигнут при распылении с воздуха микрокапель или микрокапсул, содержащих феромон (этот способ испытан в очагах непарного шелкопряда).

Интересным методом использования феромонов является метод «автоконфузии», нашедший наибольшее применение в борьбе с жуками-щелкунами в сельском хозяйстве. При этом электростатический порошок, содержащий половой феромон, наносится на самцов лабораторной популяции вредителя в момент их выпуска в естественные места обитания. Оказавшись на свободе, такие самцы не только сами теряют способность к нормальному спариванию, но и нарушают процесс спаривания во всей естественной популяции вида.

Особенно важна роль феромонных методов при защите от карантинных вредителей и вредителей запасов. Численность карантинных вредителей на ранних стадиях расселения, как правило, невелика, а обнаружить и уничтожить их необходимо в кратчайшие сроки. Поэтому феромонные методы с их высокой чуткостью и селективностью, по мнению К. В. Лебедевой, подходят для решения этой проблемы просто идеально. В настоящее время феромоны многих карантинных видов уже успешно применяются на практике. Например, в персиковых садах Франции в борьбе с тутовой щитовкой ловушки с феромоном оказались даже более привлекательными, чем ловушки с живыми самками (Benassy et. al.). Феромон кукурузного жука Diabrotica vergifera, наряду с аттрактантами растительного происхождения, успешно применяется для мониторинга этого опасного карантинного вредителя в центральной и южной Европе вплоть до Украины (Ижевский, 1995 и др.). На ряде московских хлебокомбинатов феромонные ловушки много лет успешно используются для борьбы с мельничной (Ephestia kuehniella) и амбарной (Plodia inteгрunctella) огневками (Ахаев и др., 1990).

Трудный путь прошли исследователи феромонов, применяемых против короедов. Феромоны короедов - это не только половые, но и агрегативные, они продуцируются и самками и самцами. Кроме того, близкие по действию и составу привлекающие вещества выделяют ослабленные и срубленные деревья. Они получили название аттрактантов первичной привлекательности и служат для насекомых показателем снижения устойчивости деревьев. У хвойных пород к их числу относятся монотерпеновые компоненты живицы a- и b-пинены, лимонен, камфен и другие соединения. У лиственных пород из привлекающих веществ известны ванилин, сиреневый альдегид и ряд других, входящих в состав продуктов окисления лигнина.

В результате работ, проведенных в США по изучению феромонов короедов р. Dendroctonus, были выделены и затем изготовлены промышленными фирмами следующие феромонные препараты: транс-вербенол, фронталин, бревикомин. Эти препараты используют в сочетании, так как бревикомин выделяют самки жуков, а фронталин - самцы. Короеды р. Ips продуцируют ипсдиенол и ипсенол.

На основании этих данных в Норвегии А. Бакке разработал синтетический феромон для типографа. Он был изготовлена фирмой «Целамерк» (ФРГ). В состав феромона вошли ипсдиенол, цис-вербенол и диметилвенилкарбенол в соотношении 1: 1: 10. Им использовались пластинки, пропитанные феромонной смесью. Их прикрепляли к ловчим деревьям.

Феромоны короеда типографа использовались для мониторинга и массового вылова с помощью ловушек или при размещении диспенсеров с феромоном на ловчих деревьях в Швейцарии, Германии, Югославии, Чехии, Швеции, Норвегии, Румынии и Канаде. Лучшими для короедов были признаны барьерные ловушки. Только за 1980 г. в Норвегии, где в ельниках очаги типографа образовались после массового ветровала, в 600 тыс. развешенных ловушкек было выловлено 2,9 млрд. жуков. Во многих странах за прошедшие годы удалось так отрегулировать численность типографа, что теперь достаточно проводить только мониторинг.

В нашей стране группой исследователей институтов системы Госкомлеса СССР был также разработан феромон короеда-типографа. Он является агрегационным и привлекает летающих жуков обоих полов, а также других видов р. Ips. Феромон содержит много компонентов, выполняющих различные функции в жизни жуков: ипсдиенол, ипсенол, цис-вербенол, транс-вербенол и др. К сожалению, в ловушки иногда попадают не только короеды, но и их хищники. Эффективность отечественного препарата более, чем в 1,5 раза превышает зарубежные аналоги. В 2001 г. в очагах массового размножения типографа в Московской обл. в феромонные ловушки с помощью этого препарата было привлечено и выловлено около 1,5 млрд. жуков типографа.

Лесным ведомством США осуществлялась большая программа по вылову струйчатого заболонника. Для этого использовался феромонный препарат мультилур. В настоящее время созданием и испытанием отечественного феромонного препарата для ильмовых заболонников заняты российские ученые.

Разработку и испытание новых аттрактантов проводят в нашей стране ученые-химики и биологи. Они разрабатывают не только сами препараты, ной способы их применения, изучают наилучшие формы ловушек, методы их размещения в насаждениях, находят связь между улавливающей способностью ловушек и уровнем численности вида насекомого в насаждениях.

При использовании феромонных ловушек большое значение имеют форма ловушек, место расположения, защищенность от воздействия погодных факторов, удобство осмотра и очищения от насекомых, возможность многократного использования. Так в очагах короеда типографа ловушки размещают не ближе чем в 6 – 10 м от ели, их нельзя вешать на деревья березы, так как летучие вещества березы отпугивают короеда. Желательно ловушки вешать по периметру леса, при массовом отлове, не ближе 30 – 45 м друг от друга. Ловчие деревья, снабженные диспенсерами с феромонами короедов, заселяются ими и впоследствии окоряются или уничтожаются и утилизируются. Использование этого метода против стволовых вредителей очень перспективно.

Феромонные препараты применяются практически во всех развитых странах уже в течение 20 лет и темпы их появления сравнимы с темпами появления новых инсектицидов. Достоинство феромонных препаратов заключаются также и в том, что они применяются в несравнимо меньших количествах, чем химические. Поэтому возможно получение их в лабораторных условиях или на малых опытных установках. В настоящее время известны феромоны 500 видов чешуекрылых и 193 видов других отрядов, из них только в США для надзора и массового отлова вредителей применятся 200 феромонных препаратов и 26 – для дезориентации насекомых. В США для мониторинга и массового отлова применяют около 200 феромонов основных вредителей сельского и лесного хозяйства, а для дезориентации - 26 феромонных препаратов. И их число примерно соответствует числу применяемых инсектицидных препаратов (Kirsch, 1988). Более ста различных феромонов успешно применяют в Венгрии, стране с традиционно высокоразвитым сельским хозяйством. Так же широко используются феромоны в Канаде, Австралии, Китае и практически во всех странах Европы.

По данным анализа К. В. Лебедевой, в настоящее время состав феромонов идентифицирован для 42 видов вредителей лесов России. Они либо уже прошли испытания и используются в защите леса, либо находятся в стадии разработки.

Состав феромонов известен для разных экологических групп вредителей. Для хвое- и листогрызущих – для пядениц сосновой, обдирало, зимней, коконопрядов соснового, сибирского, кольчатого, непарного шелкопряда, монашенки, златогузки, ивовой и античной волнянок, соснового и дубового походных шелкопрядов, американской белой бабочки, сосновой совки, листоверток – лиственничной серой, дубовой зеленой, боярышниковой, ясеневой, лиственничной чехликовой моли, ивовой паутинной моли, пилильщиков соснового обыкновенного и рыжего и др. В настоящее время уже синтезированы и применяются феромоны соснового и сибирского коконопрядов, непарного шелкопряда и монашенки, ряда листоверток.

Известен состав феромонов и для многих стволовых и технических вредителей: кроме синтезированного и успешно применяемого феромона короеда типографа, состав феромонов известен для большого и малого сосновых лубоедов, пушистого полиграфа, дендроктона, вершинного, шестизубчатого короедов, для типографа и двойника, гравера обыкновенного, заболонников струйчатого и разрушителя, полосатого древесинника, точильщика Anobium punctatumи черного домового усача для большой тополевой стеклянницы, древоточца пахучего, древесницы въедливой. В настоящее время проходят опытные испытания феромоны сосновых лубоедов, дендроктона, заболонников струйчатого и разрушителя.

Состав феромонов известен также для некоторых вредителей семян –шишковой еловой и акациевой огневки, плодожорок желудевой, еловой шишковой, яблоневой и некоторых др.