Принципы и методы биогеографического районирования

Одной из важнейших задач биогеографии является характеристика регионов суши и океана различного ранга по составу и соотношению обитающих на этих территориях животных, растений и других организмов и образованных этими организмами сообществ.

Подходы к этой характеристике могут быть столь же различными, как разнообразны факторы, определяющие современный облик и состав органического мира различных частей нашей планеты.

Упомянутые факторы могут быть объединены в две большие группы: особенности геологической истории того или иного региона и современные экологические условия, включая факторы природной среды и воздействие человека. Первая группа факторов определяет в первую очередь систематический состав наборов таксонов, характеризующих регион, вторая – облик растительности и животного мира и экологические особенности сообществ, образуемых растениями и животными.

Основные понятия биогеографии при районировании.

Соответственно оказываются различными и принципы, которые могут быть положены в основу биогеографического районирования земного шара. Чтобы охарактеризовать эти принципы, необходимо дать определение основным понятиям, с которыми имеет дело биогеограф при районировании.

Эти понятия укладываются в два ряда: флора – фауна – биота; растительное сообщество – животное население – биом.

Флорой называют совокупность видов и других таксонов растений, обитающих в том или ином регионе.

Фауной называют совокупность видов и других таксонов животных, обитающих в том или ином регионе.

Биотой называют совокупность видов и других таксонов растений, животных и представителей других царств органического мира, обитающих в том или ином регионе. Иногда в качестве синонима термина «биота» применяют термин «биофилота» (например, в учебных пособиях П. П. Второва и Н. Н. Дроздова, 1973, 1979), не получивший широкого распространения.

Таким образом, биота представляет собой в первую очередь совокупность флоры и фауны.

Растительным сообществом называют совокупность растений, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями.

Животным сообществом, или животным населением, называют совокупность животных, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями друг с другом и с компонентами растительного сообщества.

Биомом называют растительное сообщество вместе с его животным населением.

Флора, фауна и биота какого-либо региона образованы видами или группами видов, связанными общностью происхождения. В зависимости от происхождения, размеров и формы ареалов, виды объединены, соответственно, во флористические, фаунистические и биотические комплексы. Под общностью происхождения подразумевается место и время происхождения того или иного комплекса. В качестве примеров комплексов, образующих флору и фауну средней полосы европейской части, можно привести бореальный (таежный), неморальный (связанный с широколиственными лесами), понтический (причерноморский, по преимуществу степной), туранский (степной и полупустынный, западноказахстанский), космополитный (широко распространенный) и многие другие комплексы.

Как показывает перечень примеров, для представителей флористического, фаунистического и в целом биотического комплекса характерно возникновение в пределах области, где господствовало определенное сообщество. В настоящее время в данном регионе перечисленные комплексы могут быть связаны не только с этим, но и с другими сообществами.

Многие из представителей биотического комплекса являются реликтами, остатками господствовавшего прежде сообщества. Присутствие их в чуждой обстановке свидетельствует о более широком их распространении в прошлом в данном регионе.

Так, в пределах Кустанайской области Казахстана, а также на Мугоджарах, на территории Туранской, или Арало-Каспийской областей, в Ирано-Туранской провинции в качестве реликтовых бореальных элементов встречаются белая куропатка (из животных), пушица и сфагновые мхи (из растений).

Принципы и методы биогеографического районирования.

При формировании биоты, а также образующих ее флоры и фауны в условиях, не препятствующих обитанию того или иного вида, основную роль играют способность вида к расселению и различные препятствия, стоящие на пути этого расселения, а также возраст вида, т. е. время, в течение которого расселение происходило.

Английский ученый Уиллис полагал, что между возрастом вида и размерами его ареала существует прямая связь. Однако прямая связь наблюдается только при непрерывном распространении вида. В других условиях древний вид может оказаться приуроченным к очень узкой области.

Это объясняется или более поздним вымиранием, или тем, что вид, возникнув на ограниченной площади, не имел возможностей к сколько-нибудь быстрому распространению вследствие узкой экологической амплитуды или в результате слабой способности к распространению. Поэтому многие древние виды обладают узкими ареалами, иногда эндемичными для какой-либо ограниченной области, в то время как значительно более молодые виды имеют обширнейшие ареалы. Особенно это касается тех форм, в распространении которых значительное участие принимает человек. Последний может расширить ареал вида, имеющего широкую экологическую амплитуду, до космополитного за немногие десятилетия. Таким образом, прямой связи между возрастом вида и размерами его ареала, как правило, не существует.

Способность к распространению неодинакова в различных группах животных и растений. Диаспоры растений могут распространяться при помощи воды, ветра, животных, человека. У животных в качестве способов распространения имеется и еще один, нередко основной – активное передвижение.

На пути распространения организмы сталкиваются как с разными для представителей различных систематических и экологических групп препятствиями, так и с общими практически для всех наземных организмов. К числу таких препятствий для наземных организмов относятся непреодолимые (горы и океаны), климатические (невозможность приспособиться к чуждым климатическим условиям), эдафические (отсутствие подходящих почвенно-грунтовых условий обитания), биотические (отсутствие подходящих хозяев для паразитических форм, сожителей для симбионтов) и наличие конкурентов для всех организмов. Следует отметить, что, как правило, организма не достигают климатических границ ареала, поскольку значительно раньше на их пути оказываются сильные конкуренты.

В связи с наличием препятствий, то всеобщих, то более частных, границы ареалов образуют сгущения, так называемые синператы. Наблюдаются они у берегов континентов при резкой смене одних условий существования другими, например степей полупустынями, пустынями, или смене лесного пояса в горах высокогорными лугами. Однако довольно часты одиночные границы, свойственные как видам, резко отличающимся от других своими экологическими особенностями, так и видам, еще не достигшим пределов своего распространения при существующей природной обстановке.

В течение геологической истории нашей планеты неоднократно менялись взаимное расположение материков и океанов, экологическая обстановка на поверхности суши.

Изменялись и продолжают меняться и наши представления о бренностях нашей планеты в прошлые геологические эпохи: концепции фиксизма, т. е. представления о стабильности основных очертаний материков сменяются концепциями мобилизма, согласно которым материки не были и не являются строго неподвижными. Сторонники гипотезы А. Вегенера, полагавшего, что составлявшие единую Пангею континенты, раздвигаясь, постепенно приобрели современные очертания, уступили место ученым, развивающим теорию движения литосферных плит, с других позиций объясняющим мобильность континентов. Можно твердо считать, что условия перемещений организмов в прежние эпохи резко отличались от возможностей их миграций в настоящее время. Поэтому для видов, существовавших на Земле, например в мезозое, связи между отдельными регионами были иными, чем для появившихся в палеогене или неогене.

Достаточно сложен вопрос о том, должны ли существовать единые, общие для всех организмов флористические и фаунистические системы, а может быть, и для каждой систематической группы, класса, даже семейства следует строить свою систему. Несомненно, общность истории Земли наложила свой отпечаток на представителей всех крупных таксонов. Однако разные способности к расселению, препятствия на пути расселения, возраст разных систематических групп различны, как различна и степень консерватизма представителей этих групп, нередко препятствующая свободным их миграциям. Например, перелетные птицы умеренного пояса так и не стали гнездиться в местах своих зимовок. В то же время некоторые возбудители зоонозов, заносимые птицами в тропические страны вместе с клещами - переносчиками этих зоонозов, образовали природные очаги (например, кьясанурская болезнь в Индии, близкая к клещевому энцефалиту). Образование очагов сопровождалось некоторым изменением антигенной структуры возбудителя.

Уже на уровне двух крупнейших групп организмов - растений и животных - в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, флористы выделяют Капское царство, занимающее юг Африки. При фаунистическом подразделении этого континента фаунистическая южноафриканская область много ниже рангом Капского царства, и положение ее северной границы совершенно иное: она лежит значительно севернее северной границы Капского царства.

При фаунистическом делении Новая Гвинея рассматривается как область Австралийского царства, включающая и оба полуострова северной части Австралии. Флористы относят Новую Гвинею к Индо-Малазийскому подцарству Палеотропического царства, включая ее в состав Папуасской провинции Папуасской подобласти Малазийской области. Число подобных примеров (может быть, не столь разительных) можно было бы заметно увеличить. С чем связаны столь существенные различия?

Фаунистическое районирование суши основывается на позвоночных ее обитателях, в первую очередь на млекопитающих, птицах, амфибиях и рептилиях. Использование пресноводных рыб в районировании приводит к существенным изменениям границ. Это можно видеть на примере районирования северной Евразии по рыбам, выполненного Л. С. Бергом. То же можно сказать и о делении палеоарктической части Голарктики А. П. Семенова - Тян-Шанского, в основу которого положено распространение жесткокрылых.

Флористическое районирование основывается на распространении покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использование в качестве основы районирования других групп (как и при фаунистическом районировании) наталкивается на недостаточную изученность распространения этих групп, а в ряде случаев - на ограниченность их географического распространения (охватывает далеко не всю сушу земного шара). К ним относится ряд семейств мхов, печеночников, а также таких групп беспозвоночных, как скорпионы, термиты, палочники и многие другие.

Приведенные примеры несоответствий во флористическом и фаунистическом районировании, несомненно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых оно базируется. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов значительно моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений (восходят по возрасту к меловому периоду).

Привлечение к районированию других групп (насекомые - жуки, дневные бабочки и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим. Есть и вторая причина районирования с использованием разных систематических групп: птицы и млекопитающие, как правило, не относятся к числу стенофагов. Это эври- и полифаги (особенно растительноядные формы). Иначе обстоит дело с насекомыми и рядом других беспозвоночных, обладающих более узким набором кормов. Родовая и видовая дифференциация представителей этих групп в ряде случаев тесно связана с соответствующей дифференциацией их кормовых растений, поэтому распространение представителей фауны и флоры в таком случае оказывается более близким.

Следует обратить внимание на разнообразие существующих классификационных схем, названий регионов различного ранга, упомянутых различий между фаунистическим и флористическим районированием. При районировании приходится выносить за скобки антропогенные воздействия. Деятельность человека - один из мощнейших факторов, обедняющих флору и фауну и нивелирующих различия между регионами. Поэтому при установлении региональных различий лучше пренебречь теми изменениями, которые внес человек, и ограничиться, в случае необходимости, характеристикой антропогенных изменений. Выделяя границы регионов различного ранга по определенным, лучше изученным группам животных и растений, авторы обычно дополняют характеристику биоты сведениями о присутствии в этом регионе представителей других систематических групп, не выясняя границ их ареалов.

В случаях, когда границы фаунистических и флористических регионов не совпадают, многие авторы отдавали приоритет флористическим границам, поскольку имеющиеся схемы флористического районирования стоят ближе к единому флористико-фаунистическому, т. е. биотическому районированию. Система соподчинения категорий биотического подразделения, предложенная П. П. Второвым и Н. Н. Дроздовым, включает: царства, области, провинции, округа и участки, а также отнесенные к промежуточным категориям подцарства, подобласти, подпровинции.