Происхождение и развитие биосферы

Существование всех живых организмов неразрывно связано с окружающим миром. В процессе своей жизнедеятельности живые организмы не только потребляют продукты окружающей среды, но и коренным образом преображают природу. В естествознании изучение жизни как целостного феномена в его тесной связи с окружающей природой получило название учения о биосфере.

Термин «биосфера» был введен в научный оборот австрийским геологом Эдуардом Зюссом, который подразумевал под ним совокупность живых организмов, обитающих на нашей планете. В этом его значении понятие «биосфера» не принимало во внимание обратного воздействия биосферы на окружающую среду.

Постепенно, на основе наблюдений, экспериментов и опытов, ученые приходят к убеждению, что живые организмы также оказывают воздействие на физические, химические и геологические факторы окружающего мира. Результаты их исследований незамедлительно сказались при изучении общих проблем воздействия биотических (живых) факторов на абиотические (физические) условия. Так оказалось, например, что состав морской воды во многом определяется активностью морских организмов. Растения, живущие на песчаной почве, значительно меняют ее структуру. Живые организмы контролируют даже состав нашей атмосферы. Все эти примеры свидетельствуют о наличии обратной связи между живой и неживой природой, в результате которой живое вещество в значительной мере меняет лик нашей планеты. Таким образом, биосферу нельзя рассматривать в отрыве от неживой природы, от которой она, с одной стороны, зависит, а с другой - сама воздействует на нее. Поэтому в современной науке под биосферой понимается совокупность всех живых организмов вместе со средой обитания, в которую входят: вода, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры, населенная микроорганизмами. Два главных компонента биосферы - живые организмы и среда их обитания - непрерывно взаимодействуют между собой и находятся в тесном, органическом единстве, образуя целостную динамическую систему.

Развитие биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов. Первый этап - восстановительный - начался еще в космических условиях и завершился появлением на Земле гетеротрофной биосферы.

Можно предположить, что ранняя Земля первоначально была холодным телом, окруженным разреженной восстановительной атмосферой - смесью метана, аммиака, паров воды при общем давлении не более 1 -10 мм рт. ст. Температура поверхности достигала примерно -50 - 60° С, так что вода ледяным покровом окружала литосферу. Под действием солнечных и космических частиц, проникавших через разреженную атмосферу, происходила ее ионизация: атмосфера находилась в состоянии холодной плазмы. Атмосфера ранней Земли была насыщена электричеством, в ней вспыхивали частые разряды. В таких условиях шел быстрый и одновременный синтез разнообразных органических соединений, в том числе и весьма сложного состава. Эти соединения (как и те, что попали на Землю в уже готовом виде из космоса) представляли собой подходящее сырье, из которого на следующей стадии эволюции могли образоваться белки и нуклеотиды.

Низкая температура и холодная атмосфера плазмы создавали условия для успешного протекания процессов полимеризации. Возникшие биополимеры стали предшественниками тех, из которых потом строилась жизнь. Их образование протекало в атмосфере, откуда они выпадали на ледяной покров Земли, накапливаясь в нем. В условиях гигантского естественного холодильника они хорошо сохранялись до лучших времен.

Радиоактивный разогрев недр Земли пробудил тектоническую деятельность, заработали вулканы. Выделение газов уплотнило атмосферу, отодвинув границу ионизации в ее верхние слои. Растаял ледяной покров, образовав первичные водоемы. Разморожение активизировало химическую деятельность накопленных биополимеров, углеводов, жиров. Они претерпевали самосборку, образуя стабильные микросферы (коацерватные капли), произошел скачок, характерный для самоорганизации вещества, образовался протобионт - молекула РНК, отвечавшая сразу за две основные функции живой системы: обмен веществ и воспроизводство материальных основ этой системы.

На первом этапе развития биосферы появились малые сферические анаэробы (организмы, живущие при отсутствии кислорода) и прокариоты (организмы, лишенные оформленного ядра), физиологические процессы которых основывались не на кислородном окислении, а на брожении. Они начинают производство свободного кислорода, что приводит к окислительным процессам на земной поверхности и в океане. Это были гетеротрофные организмы, пищей для которых служили ранее накопленные органические соединения, растворенные в водах первичного океана. Таким образом, очевидно, первичная биосфера ограничивалась водной средой. Длительность ее существования была в геологических масштабах невелика, так как первичные гетеротрофные организмы, обладая свойствами живого вещества, быстро размножились и, естественно, быстро исчерпали свою питательную базу. Поэтому, достигнув максимальной биомассы, они должны были вымереть или перейти к автотрофному фотосинтетическому способу питания. Этот новый способ питания благоприятствовал быстрому расселению организмов у поверхности первичных водоемов. Но первичная поверхность Земли, лишенная свободного кислорода, подвергалась ультрафиолетовому излучению Солнца. Поэтому, возможно, первичные фотохимические организмы использовали радиацию в ультрафиолетовой области спектра. Только после возникновения озонового экрана в связи с появлением свободного кислорода как побочного продукта того же фотосинтеза автотрофный фотосинтетический процесс начал использовать излучение в видимой части солнечного спектра.

Первичные гетеротрофные микроорганизмы обитали в древних водоемах лишь некоторое время. Затем их оттеснили фотоавтотрофные организмы, создавшие свободный кислород, который стал смертельным ядом для гетеротрофов. Можно предполагать, что в раннем океане происходила борьба между первичными и вторичными организмами, которая завершилась победой автотрофов. Это составило содержание второго этапа эволюции биосферы - слабоокислительного, главным результатом которого стало появление фотосинтеза.

Но процесс насыщения атмосферы кислородом шел крайне медленно. Так, содержание кислорода в одну тысячную долю современной концентрации было достигнуто лишь около 1,2 миллиарда лет назад. Но уже этого оказалось достаточно, чтобы в составе биосферы (пока только в океане) появились первые эукариоты, жизнедеятельность которых была основана на кислородном дыхании. Начинается окислительный этап эволюции биосферы.

В естествознании существует понятие «точка Пастера» -такая концентрация свободного кислорода, при которой кислородное дыхание становится более эффективным (примерно в 50 раз) способом использования внешней энергии Солнца, чем анаэробное брожение. После перехода через точку Пастера преимущество получают организмы, способные к кислородному дыханию. Этот критический уровень равен примерно 0,01 от современного значения. Этот рубеж Земля перешагнула, по разным данным, 2,5 - 0,6 миллиарда лет назад. Затем, за каких-нибудь пару сотен миллионов лет, насыщенность атмосферы Земли кислородом достигла современного уровня и произошел настоящий биологический взрыв - в океане появились не только новые многоклеточные эукариоты, но и практически все типы животных.

Около 400 миллионов лет назад, когда концентрация свободного кислорода достигла 10 процентов от современной, возник озонный экран, предохраняющий живое вещество от жесткого излучения, и жизнь вышла на сушу. Как только это случилось, резко возросла интенсивность реакций фотосинтеза, а следовательно, и поступление кислорода в атмосферу. Благодаря этому уже за 100 миллионов лет был достигнут современный уровень концентрации кислорода в 21 процент. После этого ситуация с кислородом сделалась близкой к равновесию. За это время появились папоротники, хвощи, семенные папоротники. Развитие наземной растительности и образование почв создало предпосылки для выхода на поверхность континента животных. В результате эволюции растительного мира в мезозойской эре возникли леса хвойных и цветковых растений, полные жизни.

В процессе формирования биосферы, примерно 1 млрд. лет назад произошло разделение живых существ на два царства -растений и животных. Как считает большинство биологов, различие между ними нужно делать по трем основаниям:

1) по структуре клеток и их способности к росту;

2) по способу питания;

3) по способности к движению.

При этом отнесение живого существа к одной из этих частей следует проводить не по каждому отдельному основанию, а по совокупности всех трех. Это связано с тем, что между растениями и животными существуют переходные типы, которые обладают свойствами той и другой группы. Так, например, кораллы, моллюски, речная губка всю жизнь остаются неподвижными, как растения, но по другим признакам их относят к животным. Существуют насекомоядные растения, которые по способу питания относятся к животным. В биологии известны также переходные типы живых организмов, которые питаются как растения, а двигаются как животные. В настоящее время на Земле существует 500 тыс. видов растений и 1,5 млн. видов животных, в том числе позвоночных - 70 тыс., птиц - 16 тыс., млекопитающих - 12540 видов.

Формирование и развитие биосферы предстает как чередование этапов эволюции, прерываемых скачкообразными переходами в качественно новые состояния. В результате при этом образовывались все более сложные и упорядоченные формы живого вещества. В истории биосферы бывали временные остановки прогрессивного развития, но они никогда не переходили в стадию деградации, поворота развития вспять. Чтобы убедиться в этом, достаточно посмотреть на основные вехи в истории развития биосферы:

- появление простейших клеток-прокариотов (клетки без ядра);

- появление значительно более организованных клеток-эукариотов (клетки с ядром);

- объединение клеток-эукариотов с образованием многоклеточных организмов, функциональная дифференциация клеток в организмах;

- появление организмов с твердыми скелетами и формирование высших животных;

- возникновение у высших животных развитой нервной системы и формирование мозга как органа сбора, систематизации, хранения информации и управления на ее основе поведением организмов;

- формирование разума как высшей формы деятельности мозга;

- образование социальной общности людей - носителей разума.

Вершиной направленного развития биосферы стало появление в ней человека. В ходе эволюции Земли на смену периоду геологической эволюции пришел период геолого-биологический, который с появлением человека уступил свое место периоду социальной эволюции. Самые крупные изменения в биосфере Земли наступили именно в этот период. Появление и развитие человека ознаменовало переход биосферы в ноосферу - новую оболочку Земли, область сознательной деятельности человечества.

Жизнь на Земле зародилась еще в катархее, т. е. более 3 млрд. лет назад. И это повлекло за собой весьма существенные качественные преобразования в географической оболочке. Жизнь на Земле появилась не случайно. Она была обусловлена всем ходом планетарного развития. В этом весьма значительную роль сыграли процессы дифференциации первичного земного вещества, которые привели к образованию земной коры, атмосферы и гидросферы.

Эволюция органических соединений от простейших углеводородов, возникших абиологическим путем, до их высокополимерных соединений вначале происходила в древней атмосфере под воздействием ультрафиолетового излучения Солнца и электрических разрядов, а позднее продолжалась в гидросфере. Здесь возникли высокомолекулярные соединения и комплексы, которые приобрели такие основные признаки живого вещества, как возможность обмена веществ, способность размножения, реакция на внешние раздражители. Отсутствие свободного кислорода в атмосфере обусловило анаэробный характер энергетического обмена первичных организмов. Эти организмы в ископаемом состоянии не сохранились. Предполагается, что вряд ли они были похожи на вирусы или бактерии, имеющие довольно сложное строение. Скорее всего они напоминали современные ультрамикробы — существа, лишенные оболочки и клеточного ядра, размножающиеся делением.

Живые организмы возникли в водной среде, так как облегчила обмен веществ и служила основным компонентом живого вещества. Кроме того, водная среда являлась наиболее теплоемкой системой. В ней равномерно протекали колебания температур, в то время как на земной поверхности температуры могли изменяться в широком диапазоне, а это отрицательно сказывалось на развитии простейших организмов.

С течением времени ведущее положение заняли организмы, обладающие способностью продуцировать органическое вещество из углекислоты и воды под действием солнечного света, т. е. возникли формы, обладающие фотосинтезом. Другая часть организмов сохраняла прежние формы питания, используя те органические соединения, которые возникали путем фотосинтеза. Таким образом произошло разделение органического мира на царство растений и животных.

В осадочных породах архея и раннего протерозоя обнаружены многочисленные следы жизнедеятельности древнейших организмов. В породах Южной Африки с возрастом 3,1 — 3,4 млрд. лет распространены изолированные палочки длиной 0,45—0,7 мкм и диаметром 0,18—0,22 мкм, нитеподобные образования, шаровидные, дисковидные и многоугольные оболочки однолетних водорослей (акритархи). В породах с возрастом 2,9 млрд. лет встречены продукты жизнедеятельности цианофитов (синезеленые водоросли) и бактерий (строматолиты и онколиты). В более молодых отложениях рифея нередко встречаются строматолиты, причем их остатки образуют тела, весьма похожие на рифы.

Биосфера в архее была тонкой и прерывистой. Жизнь существовала только в водной среде, в условиях теплого климата. Обширные пространства суши вследствие значительных суточных температурных контрастов (ввиду маломощности атмосферы архея сильно сказывалась разница в температурах дня и ночи) были лишены жизни и представляли собой биологические пустыни. Масса живого вещества в архее была небольшой, о чем свидетельствует малый объем органогенных пород этого возраста.

Появление многоклеточных организмов было связано с постепенным увеличением содержания кислорода в атмосфере и гидросфере. Переход от брожения к кислородному дыханию у многоклеточных сопровождался выигрышем энергии в 15 раз и более. Благодаря жизнедеятельности бактерий и синезеленых водорослей стали возникать органогенные породы. Фитосинтезирующая деятельность водорослей способствовала появлению в атмосфере и гидросфере свободного кислорода.

Ландшафты архейского возраста были однообразные. В это время существовали линейно вытянутые горные цепи, горные массивы, плато и выровненные возвышенности. Увеличение площади суши, возрастание контрастности рельефа и уменьшение притока внутриземного тепла, постепенный рост объема мощности и плотности атмосферы, возникновение озонового экрана способствовали первой, слабой дифференциации климата. Можно только предположить, что на фоне высокого температурного режима существовали области как с высоким увлажнением, так и с дефицитом влаги.

Природные условия протерозойской эры.

Как уже упоминалось, в протерозое сформировались все ныне известные платформы и щиты. В середине протерозоя древние платформы были объединены в один суперконтинент Мегагею. В рифее все платформы южного полушария были объединены в один материк Гондвану, а платформы северного полушария (Северо-Американская, Восточно-Европейская, Сибирская, Китайская) составляли материк Лавразию.

Платформенные области длительное время сохраняли большую тектоническую подвижность, и рельеф их оставался достаточно контрастным и динамичным. Довольно интенсивно происходили процессы размыва, переноса и аккумуляции осадков. На выровненных приподнятых участках под воздействием экзогенных процессов возникли довольно мощные коры выветривания что объясняется существованием высоких температур большого количества влаги и свободного кислорода в атмосфере. Благодаря деятельности водорослей в протерозое атмосфера и гидросфера обогатились свободным кислородом, возник озоновый экран, предохранявший Землю от жесткой радиации. Высокое содержание углекислоты в атмосфере повлияло на формирование парникового режима на земной поверхности. Климат, как и в настоящее время, был в основном обусловлен солнечной радиацией. Увеличение площади материков привело к разделению климата на морской и континентальный.

Наряду с показателями влажных и жарких условий в протерозойскую эру встречаются индикаторы аридного и даже холодного типов климата. Имеющиеся немногочисленные фактические данные позволяют считать, что эпохи господства аридного климата в определенные отрезки времени сменялись гумидными. Обращает на себя внимание присутствие среди толщ протерозоя типичных ледниковых образований — тиллитов. Они обладают всеми чертами современных морен и встречаются наряду с такими неоспоримыми показателями деятельности льда, как отполированные ложа, «курчавые скалы», «бараньи лбы», эрратические валуны, ледниковые штриховки и т. д.

Наиболее древние образования, напоминающие тиллиты. встречаются среди архейских толщ в пределах Канадского щита и в юго-западной части Австралии. Однако достоверных следи возможного оледенения такого древнего возраста до сих пор к обнаружено.

Одно из первых оледенений в истории Земли произошло около 2,5 млрд. лет назад в протерозое. Следы этого оледенения найдены в Южной Африке. Они представлены сильно переработанными отложениями горных ледников. Один из крупнейших ледников располагался в Канаде.

Более молодые ледниковые отложения имеют возраст 700 — 800 млн. лет. В Экваториальной Африке в позднем рифее обнаружены два ледниковых горизонта. Оледенением, возраст которого оценивается в 740 — 780 млн. лет, была охвачена территория Анголы, Замбии, Намибии и ЮАР. Близкий возраст имеют ледниковые образования Австралии, распространенные от южных до северо-западных частей этого материка.

Тиллиты обнаружены и в Европе, но они моложе. Их возраст 550 — 670 млн. лет. Близкий возраст имеют тиллиты Западной Африки, Австралии, Южного и Центрального Китая. Это позволяет предполагать, что в конце рифея на Земле установились довольно холодные условия и обширные территории покрывались мощными ледниковыми толщами.

На основании встречающихся пачек осадочных пород, переслаивающихся с тиллитами, можно предполагать, что ледниковые эпохи неоднократно сменялись межледниковыми и, следовательно, в этом отношении между четвертичным, раннепротерозойским и тем более вендским оледенениями практически отсутствуют какие-либо различия. Следовательно, ледниковые горизонты протерозоя должны были образоваться в результате действия принципиально тех же геологических процессов, что и моренные и генетически связанные с ними отложения в период четвертичного оледенения.

Итак, в протерозое имели место оледенения, однако в течение большей части этого времени на Земле было довольно жарко. Доказательства жаркого аридного климата встречаются в рифее. Это красноцветные континентальные карбонатные песчаники с трещинами усыхания, дюнной косой слоистостью, ветровой рябью и следами ветровой эрозии на поверхностях напластований. Наряду с ними встречаются толщи, сформированные в обстановке обильного увлажнения, — разнообразные аллювиальные (пойменные, дельтовые) отложения с характерной косой слоистостью, каолинитовые глины, кварцевые пески и т. д.

Несмотря на климатическую дифференциацию, особенно в конце протерозоя, надо признать, что по сравнению с современной эпохой на Земле в те далекие времена климат был однообразнее. Это объясняется небольшой толщиной амосферы, высоким содержанием в ней углекислого газа и значительной площадью океанов и морей. Парниковый режим определял существование высокой среднегодовой температуры. В позднем рифее среднегодовые температуры, судя по характеру карбонато-накопления (обилие рифогенных толщ), широкому развитию кор выветривания, своеобразных организмов, а также данным определения абсолютных значений температур методом изотопной и магнезиальной палеотермометрии, были довольно высокими. Исходя из соотношения тяжелого и легкого изотопов кислорода в кремнистых и карбонатных породах протерозоя, средняя температура земной поверхности составляла 50—60°С а снизилась до 40°С.

Все возрастающие процессы фотосинтеза привели к значительному обогащению атмосферы и гидросферы свободным кислородом. Это в свою очередь отразилось не только на развитии биологических процессов, но и на процессах выветривания и осадконакопления. Сокращается объем формирования железных руд, и места их образования постепенно смещаются в прибрежные и даже на континентальные участки. Появление атмосферного кислорода обусловило переход этих соединений в окисные формы и резко ограничило миграционные способности железа и марганца. Постепенно сократились площади доломитообразования, и в конце протерозоя они сместились в области с сильно засушливым климатом.

В растительном царстве рифея господствовали водоросли (главным образом синезеленые). Животное царство было гораздо менее обильным, но характеризовалось довольно значительным разнообразием в систематическом отношении.

Наиболее многочисленной группой организмов в течение всего протерозоя были бактерии, принимавшие активное участие в процессах разложения, окисления и даже аккумуляции разнообразных веществ. Активное участие бактерий в породообразовании способствовало широкому распространению различных железистых пород, в том числе и осадочных железных руд, графитовых сланцев, высокоуглеродистых и высокоглиноземистых горных пород. Вероятно, не последняя роль в процессах выветривания горных пород принадлежала микроорганизмам.

В течение протерозойской эры развивались основные группы водорослей — от примитивных синезеленых до более высокоорганизованных. Они играли ведущую роль в постепенном удалении из атмосферы углекислого газа и увеличении свободного кислорода. Велика их породообразующая роль, особенно в рифее, когда широким распространением пользовались разнообразные водорослевые известняки и доломиты. Из рифейских отложений известны многочисленные строматолиты, онколиты и катаграфии — известковые и доломитовые стяжения, возникшие в результате жизнедеятельности водорослей.

Строматолиты — это различной величины слоистые стяжения в виде наростов, имеющие караваеобразную и столбообразную формы. Онколиты — это концентрические желваковые образования, а катаграфии — стяжения неправильной формы без слоистости в виде комков. Концентрическое строение строматолитов и онколитов вызвано, вероятно, сезонным развитием водород, подобно кольцам нарастания у современных деревьев умеренного пояса. Известь откладывалась вокруг нитей и клеток колоний.

До недавнего времени о жизни в докембрии могли судить только по остаткам разнообразных водорослей, грибов, бактерий.

Остатки медузовидных кишечнополостных, обнаруженные в вендских отложениях на побережье Белого моря (по М. А. Федонкину)

Возникшие в последние годы биохимические и палеонтологические направления позволили обнаружить многочисленные остатки организмов в докембрийских породах. В наиболее молодых комплексах рифейских образований были обнаружены остатки древнейших многоклеточных животных. Уникальность этой фауны состоит в том, что она, обладая значительным разнообразием, была представлена организмами, у которых полностью отсутствовали минеральные скелетные образования.

В настоящее время бесскелетная фауна позднего докембрия обнаружена в районе Эдиакара в Южной Австралии (поэтому вся древнейшая фауна часто называется эдиакарской), в Великобритании, на юго-западе Африки и Ньюфаундленде, в СССР — в Подольском Приднестровье и Карелии.

Эдиакарская фауна состояла в основном из кишечнополостных — медузоподобных, червей, членистоногих и организмов систематическое положение которых пока не ясно. Она сыграла большую роль в развитии органического мира, являясь предшественником скелетной фауны, хотя прямого и непосредственного продолжения в палеозойскую эру все же не имела. Как считают многие исследователи, эдиакарская фауна скорее всего была побочной ветвью эволюции организмов.

Советский палеонтолог М. А. Федонкин на берегу Белого моря обнаружил огромное количество вендской бесскелетной фауны. Эти организмы представлены свободноплавающими бентосными (донными) формами размерами от нескольких миллиметров до 30 см.

Одной из особенностей вендской фауны является наличие среди многоклеточных форм ископаемых остатков, напоминающих личинок современных беспозвоночных. В толще вендских пород были найдены остатки, очень похожие на личинки трилобитов и иглокожих, но все они имели размеры крупнее, чем те, которые обнаружены в более молодых осадках.

Органический мир протерозоя в основном развивался в морской среде. Отсутствие у организмов позднего протерозоя твердого скелета, возможно, было вызвано высоким содержанием углекислоты в атмосфере и гидросфере. Это приводило к резкому увеличению растворимости извести и затрудняло ее извлечение из воды.

Ландшафты протерозоя, особенно в рифейское время, по сравнению с архейскими более дифференцированы. Хотя насыщенность ландшафтов организмами возросла, мощность биосферы оставалась небольшой, и она не имела повсеместного распространения. Суша в биологическом отношении представляла собой пустыню.

Таким образом, палеогеографические условия протерозоя даже для конечных этапов рифея и венда вырисовываются в довольно общих чертах. К концу протерозоя содержание кислорода в атмосфере увеличилось и составило 1—2%, образовался озоновый экран, который существенно уменьшил жесткую ультрафиолетовую радиацию, резко повысилась соленость океанических вод и возникла климатическая зональность.