Пищеварение жвачных в рубце

Желудок у жвачных сложный, многокамерный. Он состоит из четырёх отделов: рубца, сетки, книжки, и сычуга. Первые три отдела называют преджелудками, а последний отдел – сычугом. Сычуг является истинным желудком. У крыс, овец и коз желудок 4-х камерный, а у верблюдов- 3-х камерный (отсутствует книжка). Вместимость рубца у коровы в среднем 140 л, у овец-16 л.

Рубец – самая большая начальная камера желудка жвачных. Он занимает почти всю левую половину, а сзади часть правой половины брюшной полости. Слизистая оболочка рубца не имеет желез, она выстлана плоским ороговевшим с поверхности многослойным эпителием и формирует множество различной величины сосочков до 1 см длинной (у мелких жвачных – до 0,5 см). Наибольшее развитие рубца начинается после перехода молодняка к смешанному питанию с использованием грубых кормов. На слизистой оболочке рубца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на несколько мешков и выступов. Эти складки при сокращениях рубца обеспечивают сортировку содержимого по его зонам.

Переваривание корма в рубце

В рубце переваривается до 70 % сухого вещества рациона, причем это происходит без участия пищеварительных ферментов самого животного. Расщепление клетчатки и других волокнистых структур осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в сетчатом желудке. В нем протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Корм в рубце задерживается длительное время, например, при скармливании сена через 24 ч в рубце остается еще половина съеденной порции. Задержка корма в рубце способствует созданию благоприятных условий для рубцовых процессов и сбраживания трудноперевариваемых компонентов корма.

Реакция содержимого рубца у здорового животного при нормальной организации кормления постоянно поддерживается в пределах рН 6,5-7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма. В этот момент образование органических кислот брожения превалирует над их всасыванием и нейтрализацией.

Пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны. Как уже отмечалось, щелочи слюны способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию летучих жирных кислот. Значительная часть органических и летучих жирных кислот в рубце всасывается.

Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура в нем, непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудков, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание промежуточных и конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу — все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, роста и размножения микрофлоры и развивающихся под ее воздействием ферментативных процессов.

Плюсы и минусы ферментативной активности в рубце. Значение микроорганизмов для пищеварения

корм рубец ферментация пищеварение микроорганизм

Ферментативные процессы в рубце дают корове следующие преимущества.

1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.

2. Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца обладают способностью использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.

3. Синтез витаминов группы В и витамина К. В большинстве случаев, при нормальном функционировании рубца, организм коровы способен обеспечить собственные потребности в этих веществах.

Однако наряду с положительными сторонами желудочной ферментации есть и отрицательные. К ним относятся:

1. Ферментация углеводов сопровождается потерей энергии в виде выделенных газов (метан, углекислый газ). Это происходит вследствие того, что отдельные корма (хлебные злаки, крахмал) не нуждаются в рубцовой ферментации, однако микроорганизмы их расщепляют. Этим и объясняются потери энергии.

2. Белок высокой питательной ценности частично разрушается с возможной потерей азота в форме аммиака, Это объясняется тем, что бактерии не способны (из-за недостатка энергии) использовать весь образовавшийся при ферментации белков аммиак для построения белка собственных клеток. Лишний аммиак всасывается через стенку рубца в кровь, а затем выделяется с мочой в виде мочевины.

3. Корова поедает большое количество растительной пищи, часть которой, включая клетчатку и другие волокнистые структуры, поддается ферментации очень медленно и долго остается в желудке. В результате, если рацион коровы перенасыщен волокнистыми структурами, животное будет испытывать дефицит энергии даже при максимальном приеме корма.

Количество микроорганизмов в рубце достигает Ю10 в 1 г. Кроме того, в содержимом рубца обитают простейшие и грибковые. Какой вид бактерий доминирует, зависит от типа потребляемого корма. Самые важные микроорганизмы — целлюлозолитические. Они расщепляют и переваривают клетчатку, что имеет большое значение для питания жвачных. Амилолитические бактерии представлены большой группой. Особую роль выполняют молочнокислые микроорганизмы, которые сбраживают простые углеводы. Инфузории подвергают корм механической обработке, используют также для своего питания клетчатку. Они разрыхляют, измельчают корм, создают своеобразную микроциркуляцию среды, в результате чего увеличивается поверхность содержимого рубца, оно становится более доступным для ферментов микроорганизмов. Инфузории, переваривая белки, крахмал, сахара и частично клетчатку, накапливают в своем теле полисахариды. Белок их тела имеет высокую биологическую ценность.

Среда рубца чрезвычайно благоприятна для размножения микроорганизмов. рН находится в пределах 6,5-7,4, температура колеблется от 39 до 40 °С. Кислород, который токсичен для многих видов бактерий, в рубце почти отсутствует. Имеется достаточное количество пищи, которая поступает более или менее постоянно. Все это предопределяет плотное заселение рубца микроорганизмами.

Значение микроорганизмов не ограничивается только расщеплением корма в преджелудке. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Передвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они погибают, перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом.

Клетчатка, перевариваемая микроорганизмами в рубце жвачных, имеет большое значение не только как источник энергии, но и как фактор, обеспечивающий моторику преджелудков. При малом количестве кормов, богатых клетчаткой, ее переваримость понижается из-за более быстрого перехода содержимого из преджелудков в сычуг и в последующем в кишечник. Переваривание клетчатки в рубце уменьшается и в том случае, когда в рационе содержатся легкопереваримые углеводы (сахароза и др.). Это объясняется тем, что целлюлозолитические микроорганизмы в первую очередь используют более простые формы углеводов, вследствие чего расщепление клетчатки снижается.

Интенсивность бродильных процессов в рубце очень велика. За сутки в нем образуется до 4 л летучих жирных кислот (ЛЖК). Общее количество ЛЖК и соотношение отдельных кислот зависит от структуры рациона. В большинстве случаев в рубце преобладает уксусная кислота. Наибольшее ее количество образуется при даче рационов, богатых клетчаткой. Обилие в рационе крахмалистых и сахаристых кормов благоприятствует образованию пропионовой кислоты.

При употреблении зерна и недостатке грубых волокнистых кормов уровень уксусной кислоты в рубце снижается, а концентрация масляной и пропионовой кислот увеличивается. При недостатке углеводистых кормов в рационе дача кислых силосованных кормов способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению масляной и уксусной кислот, что нередко приводит к заболеванию типа ацидозов и кетозов.

Летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, почти полностью всасываются в преджелудках и используются организмом жвачных животных в качестве главного источника энергии и как исходные компоненты образования жира.

В рубце под действием протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот и аммиака. Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые соединения. Поэтому часть белка в рационе жвачных можно заменить синтетической мочевиной (карбамидом). Карбамид содержит 45 % азота, добавлять его в корм целесообразно как для экономии белка, так и в качестве источника азота для микрофлоры. В рубце карбамид расщепляется ферментом уреазой, выделяемым микроорганизмами, до аммиака и двуокиси углерода. Из аммиака и продуктов расщепления углеводов корма бактерии синтезируют белок своего тела, в состав которого входят многие незаменимые аминокислоты.

В рацион коров карбамид можно добавлять в количестве 25 - 30 % от суточной потребности в переваримом протеине, т. е. до 100-150г на голову. Скармливают карбамид в 2-3 дачи, тщательно перемешивая с кормом. При использовании карбамида рацион должен содержать достаточное количество легкоперевариваемых углеводов. Если рацион беден последними и дают избыточное количество карбамида, то в рубце образуется очень много аммиака, который всасывается в кровь. Печень не в состоянии утилизировать его, и наступает отравление организма. Вместо карбамида жвачным можно также скармливать аммонийные соли уксусной и пропионовой кислот.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются также газы. Они необходимы для дальнейших реакций, в результате которых синтезируется ряд ценных питательных веществ. Количество и состав газов, образующихся через 2 – З ч после кормления, достигает у крупного рогатого скота до 25-35 л/ч. За сутки может образовываться до 700 л газов. Наибольшее газообразование происходит при скармливании сочных кормов, особенно бобовых трав. В рубце образуются аммиак, метан, двуокись углерода, азот, небольшое количество водорода, сероводорода и кислорода.

Избыток газов, не использованных микроорганизмами, в основном удаляется при отрыжке, в небольшом количестве всасывается в кровь и выделяется через легкие при дыхании. Образование очень большого количества газов нежелательно, потому что при этом снижается использование питательных веществ корма.

Растительные корма содержат относительно мало жиров — 4-8% от сухого вещества. Под воздействием липолитических бактерий рубца они подвергаются расщеплению на жирные кислоты. глицерин и другие вещества. Глицерин и галактоза сбраживаются с образованием ЛЖК, в основном пропионовой кислоты.

Таким образом, процессы пищеварения в рубце происходят за счет жизнедеятельности микроорганизмов, развивающихся в его содержимом.

Представители различной микрофлоры требуют создания и поддержания определенных условий, о чем подробно сказано выше. Наибольшее значение имеют целлюлозолитические бактерии. Важно при организации кормления коров помнить, что эти микроорганизмы очень чувствительны к кислой среде. Они лучше функционируют при значении рН от 6,4 до 7,0. Интенсивность их роста падает, если рН снижается до 6,2 и совершенно прекращается при рН ниже 6,0.

Целлюлозолитические бактерии чувствительны к жирам. Если корм содержит слишком большое количество жира (свыше 5% от сухого вещества), то активность размножения этих микроорганизмов резко снижается. Поэтому избыточное включение жира в рацион коров может привести к уменьшению потребления клетчатки.

Таким образом, микрофлора рубца вследствие своей жизнедеятельности обеспечивает процессы пищеварения в преджелудках с образованием питательных веществ, потребляемых животными для осуществления обменных процессов в организме, образования энергии и продукции. Однако, как уже отмечалось выше, сами микрооорганизмы требуют определенных условий для своей деятельности, обеспечения их необходимыми для роста и развития микробных клеток питательными веществами.

Потребность микроорганизмов и простейших сетчатого желудка в питательных веществах очень разнообразна, однако основными элементами питания их являются энергия, углерод и азот. Удовлетворение потребности микрофлоры рубца в энергии и углеводах осуществляется главным образом за счет углеводов корма, а в азоте — за счет белков корма, добавок небелковых источников азота и румено-гепатической его циркуляции в организме животного.

Как и все живые организмы, микрофлора рубца нуждается в минеральных веществах и микроэлементах. Недостаток или полное отсутствие одного из этих элементов отрицательно влияет на интенсивность роста микроорганизмов и их концентрацию в содержимом рубца.

Следовательно, кормление жвачных животных — основной фактор, определяющий продуктивность микробной популяции рубца и эффективность трансформации питательных веществ корма. Поэтому очевидно, что при организации кормления жвачных следует учитывать не только уровень питания самого животного, но и микрофлоры его преджелудков. Эти уровни питания могут не совпадать, однако пренебрежение пищевыми потребностями микрофлоры приводит к снижению эффективности использования кормов.

Известно, например, что введение в рацион взрослому крупному рогатому скоту антибиотиков вызывает резкое нарушение пищеварения, снижает переваривание углеводов, количество микроорганизмов в преджелудке уменьшается на 50-75%. Нормальное количество микрофлоры может быть восстановлено только введением в рубец содержимого преджелудков здорового животного или обогащением рациона дрожжами.

Из приведенных данных видно, что микроорганизмы рубца могут быстро реагировать на изменения в составе рационов. Однако организму требуется значительное время на адаптацию к изменившимся условиям кормления. Поэтому очень важно, чтобы изменения в кормовом рационе осуществлялись постепенно в течение не менее 4-5дней.

Численность бактерий, находящихся в рубце, в течение дня изменяется прямо пропорционально количеству энергии, доступной для микробов, которая, в свою очередь, прямо пропорциональна количеству энергии, полученной с кормом. В итоге дельности микрофлоры рубца каждый день в нем вырабатывается до 2,5кг бактериального протеина (400 г азота). Этот бактериальный протеин переваривается в тонком кишечнике и служит главным источником аминокислот для коровы.

Образование газов в рубце

В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот образуются газы (углекислый газ, метан, водород, азот, сероводород) и очень незначительное количество кислорода. Количество и состав образующихся в рубце газов непостоянны и зависят как от содержащихся в рационе кормов, возраста животного, температуры внешней среды, так и от многих других причин. По некоторым данным у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образовавшиеся в рубце газы удаляются из организма главным образом при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается а рубце, переносится с кровью в лёгкие, через которые удаляется с вдыхаемым воздухом. В большей степени через лёгкие удаляется углекислый газ, в меньшей метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.