Продуктивность животных и влияющие на неё факторы
Наследственную информацию животное получает от своих предков, то есть это гены которые оно получает от родителей и в последующем передаёт своим потомкам.
Продуктивность – является количественным признаком. Его максимальное значение будет зависеть от наследственных качеств животного, которые в свою очередь формируют его генетический потенциал. Однако проявление наследственных качеств зависит от условий содержания. Это можно представить формулой:
P=G+E
где:
P – это значения какого либо признака
G – это наследственная информация и племенная ценность которую несет в себе животное, то есть влияние наследственной информации на проявление признака.
E – это условия содержания (влияние всех паратипических факторов)
Опираясь на приведенную мною формулу, я еще раз повторю суть первого абзаца, что количественные признаки животного обусловлены его генами и условием содержания.
Влияние различных факторов (генетических и паратипических) помогает оценить такой показатель как коэффициент наследуемости – h2. Наследуемость – это доля генетической изменчивости, обусловленная генетическим разнообразием признаков в популяции.
h2=Gг/Gф.
где:
Gг - генетическая изменчивость
Gф - фенотипическая изменчивость
Величина этого показателя измеряется в долях, и чем выше эта доля тем выше влияние генетических факторов на данную изменчивость признака. Общая доля генетической изменчивости слагается из суммарного действия генов организма. Для количественных признаков деление изменчивости на генетическую и паратипическую условно т.к. тяжело оценить их истинное значение при искусственном отборе, где не осуществляется “панмиксия”. Отсюда и появляется условность значения коэффициента наследуемости. Да же для одинаковых признаков он может колебаться в зависимости от генетического разнообразия, условий кормления и содержания. Это показывает тесную связь показателей признака с породой и паратипическими факторами. Коэффициенты наследуемости важнейших признаков молочного скота приведены (рис.1):
| признак | Коэффициент наследуемости |
| удой | 0, 20 – 0, 47 |
| % жира в молоке | 0,17-0,70 |
| % белка в молоке | 0,45-0,70 |
Рис.1 (по В. И. Кремянский)
Поскольку на коэффициент наследуемости оказывает множество факторов, то важна его не абсолютная, а относительна оценка. Так, например, коэффициент наследуемости с интервалом 0,3 и выше показывает, что достаточно эффективно будет вести метод отбора по собственной продуктивности, а низкая доля коэффициента наследуемости показывает нам, что стоит больше уделить внимание отбору по качеству потомства.
Животные одного вида имеющие определённые наследственные особенности, которые обуславливают физиологические и морфологическими особенности, формируют породу. Человек сначала подсознательно, а затем и осознано отбирал для скрещивания тех животных, количественные признаки которых были ему нужны. Впоследствии образовались породы животных, отвечающие биологической, климатической и социальной средам тех территорий, на которых были образованны данные породы. Эти породы имеют ту продуктивность, которая для них свойственна, а, следовательно, и тот “общий” генетический потенциал, который заложен в них. Например, коровы мясных пород никогда не будут давать удои как передовые молочные пород КРС (черно-пестрая, голштинская, костромская), так же как мы никогда не будем получать по 300 и более яиц в год от кур пород мясного направления, даже если создадим им идеальные условия. И в соответствии с действующими законами генетики, их потомки также никогда не отличатся такими достижениями, в отличие от доминирующего с сер.30-х до конца 50-х годов в СССР мнения в ученых верхах ”о воспитании средой”. Это мнение бесполезно выкачивало деньги из бюджета страны, и более чем 20 лет “душило” верные учения генетиков.
Во всем мире ведутся племенные работы с животными, главной целью которых улучшить генетический потенциал и закрепить его в потомстве. Так как именно он обеспечивает высокую “отдачу” за потраченные труды и деньги на содержание, в виде повышения продуктивности животных. Установлено, что затраты корма на 1 ц. молока при удое 2000 кг составляют 1,3-1,35 ц. кормовой единицы, при 3000 кг-1,1-1,15, при 4000 кг - 1,00-1,05, при удое 5000 кг - 0,90-0,95 ц. кормовой единицы. Таким образом, с увеличением удоев с 2000 до 3000 кг затраты корма на 1 ц. молока сокращаются на 18-20%, а производительность труда возрастает примерно в 1,5 раза. Себестоимость 1 ц. молока при этом снижается на 15-20%.
На этом примере можно сделать вывод – чем выше будет генетический потенциал животных в стаде, тем выше будет производительность фермы и тем ниже себестоимость единицы продукции. Можно повысить удои без ведения племенных работ за счет применению фармацевтических препаратов, дорогих молокогонных кормов, регулярного массажа вымени, однако это обойдется большими затратами которые не окупятся в дальнейшем и выгоднее будет держать коров с удоем в 4000 кг. Нежели повышать их удой таким методом до 5000 кг. за лактацию, к тому же с их потомством придется проделывать ту же работу. Это значит, что на фермерских хозяйствах всегда должна вестись племенная работа с животными. Однако не только от наследственной информации зависит продуктивность животных. Если содержание животных плохое, то это может свести на “нет” результаты селекционных работ и отбора проводимого с их предками. Влияние различных факторов мы рассмотрим в следующих параграфах.
Генетические факторы
К генетических факторам относятся те факторы, которые отвечают за генетический потенциал и сочетания генов унаследованное от родителей. Это порода, отбор, подбор, наследуемость и др. Гены и их сочетания влияют на развитие и возможность приспособиться к среде, в которой существует животное.
Рассмотрим на примере селекционных работ проведенных со скотом черно-пестрой породы. Планомерный рост скота черно пестрой породы, в условиях промышленной технологии, возможен при постоянном качественном улучшении животных на основе подбора по целевому стандарту, и целенаправленного выращивания и подбора ремонтного молодняка с учетом результатов селекционного эффекта.
Изучались негенетические факторы - индустриальная и традиционная технология выращивания, и генетические - линейная принадлежность, отец, применен корреляционно – регрессивный и дисперсионный анализ опытных данных.
Результаты эксперимента показали, что тёлки, выращенные при индустриальных технологиях выращивания, превосходили по массе в 12- месячном возрасте примерно на 8,8% в 18-месячном возрасте на 12%.
Важно отметить, что фактор отбора способствовал не только повышению качественных показателей живой массы тёлок, фенотипической однородности, но и позволял проводить плодотворное осеменение в оптимальном возрасте 17-18 мес. что сократило срок выращивания нетелей в среднем на 4-2 мес. По сравнению с традиционными технологиями выращивания, где отбор не применялся.
Что бы улучшить генетический потенциал и продуктивность животных хозяйства, в последующих поколениях необходимо, как уже утверждалось выше, вести селекционную работу со стадом. Она должна быть максимально эффективной и отвечать требованиям, которые ставит селекционер. Для этого следует применять стратегии отбора позволяющие реализовать поставленную задачу. На результат селекции, будет влиять интенсивность отбора. Она может быть охарактеризована процентом выранжировки маточного поголовья или процентом ввода в стадо пополнения из числа лучших животных. Из этого нужно сделать важный вывод, что с возрастанием интенсивности селекции будет уменьшаться количество животных попадающих в селекционную группу, однако будет увеличиваться эффект селекции и вероятность появления большей продуктивности в потомстве увеличится. Так например, для племенных хозяйств когда целью является повысить продуктивность породы следует использовать более интенсивный отбор, а в предприятиях с направлением больше в сторону получения продукции следует использовать интенсивность селекции с более “мягким подходом”, что характеризуется менее строгими требованиями к характеристикам животного а следовательно и меньшим процентом выранжировки из селекционной группы. Большая выранжировка ведет к большой разнородности стада, что приводит к увеличению трудности работы с ним при интенсивном животноводстве.
Фактор отбора
Одной из основ любой селекционной работы является отбор. При отборе отобранные животные попадают в селекционную группу животных с нужными для работы показателями. Отбор животных ведется по разным стратегиям, они зависят от цели, которую преследует селекционер. Он имеет несколько форм, многие из которых являются частью друг друга. Так же его ведут по разным методам оценки качества отбираемых животных, например по собственной продуктивности (то есть по фенотипу, должен учитываться коэффициент корреляции), и по генотипу (по потомкам, по боковым родственникам, по родителям).
Рассмотрим отбор животных по месту в ранжированном ряду.
Движущий отбор – это отбор животных в племенное ядро, где среднее значение в отобранной группе будет выше, чем среднее значение в исходной популяции. Движущий отбор способствует непрерывному развитию признака в нужном направлении. Доля отбираемых животных зависит от интенсивности отбора. Например, у свиней и птицы возможности более интенсивной селекции выше, чем у КРС и многих пород овец из-за большой плодовитости. Рассмотрим его графический вид (рис.3). Тем не менее, совершенствование популяции, как правило осуществляется в замедленном темпе. Это объясняется явлением “биологической регрессии Ф. Гальтона”. Оно сводится к тому, что проявление селекционируемого количественного признака стремится к среднепопуляционной величине. Например, если в стаде овец со средним настригом шерсти 6 кг. отобрать группу со средним настригом 7 кг., то у потомства будет приблизительно средний показатель 6,2. Ожидаемый показатель в первом поколении будет выше, но регрессия также повысится в зависимости от разницы между отобранной частью и средним показателем признака в исходной популяции.
Стабилизирующий отбор – при данном отборе в селекционную группу не входят животные имеющие крайние высокие или низкие значения, а поступают те, что имеют значения признака наиболее близкие к среднему показателю по исходной популяции. Таким путем формируются однородные группы животных, происходит более низкая изменчивость селекционируемых признаков в стаде и снижается биологическая регрессия. Этот тип отбора целесообразен там, где эксплуатируют животных при строго стандартных технологиях.(рис.4)
Дизруптивный отбор – отбор, при котором в селекционную группу включают тех животных, которые имеют крайние значения признаков, как ниже, так и выше среднего значения. Данный тип отбора применяют при экспериментах и разведении декоративных животных, и он широко не применяется в товарном животноводстве. (рис.5)
Рис.3
Рис.4
Рис.5
Рассмотрим методики проведения отбора применяемых на производстве для достижения определенных результатов.
Одним из видов отбора является тандемный или последовательный отбор. В данном случае отбор нацелен первоначально на достижением определенных поставленных количественных значений признака. После достижения признаком необходимых значений в популяции начинают отбор по другому важному признаку. Основное достоинство этого метода – быстрое достижение нужных значений определенного признака. Например, в условиях перевода животноводства на промышленную основу одной из главных задач селекции в молочном и молочно-мясном скотоводстве является улучшение формы вымени коров, скорости молокоотдачи и приспособленности к индустриальной технологии ведения отрасли. А вот основная её опасность состоит в том, что прогресс, достигнутый на первых стадиях разведения, будет вскоре утрачен при переходе к работе над следующими характеристиками, особенно если они обратно коррилируют с предыдущим. Более эффективным является другой метод отбора – это отбор по независимым уровням.
Отбор по независимым уровням - это отбор, в котором в отбираемую группу не включают тех особей, показатели которых хотя бы по одной характеристике не соответствуют требованиям стандарта. Достоинство этого метода в том, что мы можем контролировать изменение в потомстве сразу нескольких характеристик. Например, для овец I класса цигайской породы минимальный настриг чистой шерсти должен быть 2,0 кг, масса тела — 48 кг, длина шерсти — 8 см. Животных, не удовлетворяющих хотя бы одному из этих требований, исключают из племенного ядра. Однако очень тяжело подбирать животных потому, что они часто не подходят по большому спектру требований предъявляемых при отборе. Большим недостатком этого метода является то, что при строгом выполнении установленных требований из воспроизводящей группы по причине несоответствия какого-нибудь одного признака могут быть выбракованы животные, имеющие хорошее развитие других селекционируемых признаков. Чтобы отбор был максимально продуктивен, для этого необходимо располагать уже сложившейся устойчивой группой породистых животных, что, конечно, является идеальным условием, которое на практике порой трудно создать.
Своеобразным сочетанием преимуществ данных методов является отбор по общему агрегативному уровню (метод общих индексов). Теоретически этот метод считается наиболее эффективным. Его преимущество по сравнению с предыдущим в том, что из племенной группы не исключают животных, которые имеют низкий уровень развития одного признака при высокой ценности других. При индексной селекции отбор ведется по группе признаков с учетом их экономического значения и уровня изменчивости.
Индексное уравнение, по которому оценивают животное, имеет следующий вид:
Ik=b1x1k + b2x2k + … + bnxnk
Где:
Ik – индекс племенной ценности
k-животное
b1,b2, …,bn – весовые коэффициенты соответствующих признаков
x1k,x2k, …,xnk – значения 1,2, …,n признаков измеренных у животного k
Следует отметить то, что положительные результаты при использовании индексной селекции могут быть получены при достаточно большой численности популяции и при стабильности паратипических условий в ряде поколений (оптимальный уровень кормления животных). Данный тип отбора способствует меньшей интенсивности отбора по какому либо определенному признаку, но учитывает также и другие признаки, и их влияние. Например, её используют в племенной работе с мясными кроссами птиц, т.к. увеличение мясной продуктивности влечет за собой снижение воспроизводительных способностей, а это два очень важных показателя надо учитывать, так как они влияют на рентабельность и продуктивность хозяйства.
Существует также “отбор по экстремальному значению”. В плем. Ядро включают тех животных которые имеют наивысшие ранги по каждому отдельному показателю, вне зависимости от того какие оценки у них были по другим признакам. Тем самым “приливаются” гены, отвечающие за высокую продуктивность, в исходную популяцию.
Подбор в селекционной работе
Видный теоретик селекции в области животноводства П. Н. Кулешов уделял главное внимание в своих исследованиях второму важнейшему фактору создания и улучшения сельскохозяйственных животных – подбору, то есть формированию родительских пар из отобранных животных. Он писал, что правильным подбором можно не только сохранить качества наилучших животных, но и получать потомство с большей продуктивностью. Любой вид подбора имеет главной целью улучшение продуктивности в последующем поколении.
Рассмотрим эффективность гомо- и гетерогенного подбора в улучшении племенных и продуктивных качеств на примере КРС.
При гомогенный подборе матки и подбираемые к ним производители относительно сходны по главным признакам подбора. Его применяют с целью сохранения, закрепления и усиления в потомстве ценных наиболее желательных наследственных качеств. Ведение гомогенного отбора ведет к закреплению в потомстве хозяйственно полезных качеств. Однако при длительном его применении в ряде поколений может наступить снижение генетического разнообразия стада или породы. Что может привести к понижению жизнеспособности, переразвитости в определенную сторону, закреплению в потомстве недостатков присущие родителям, ослабление конституционной крепости, снижение приспособленности и приспособляемости к внешним условиям, возрастание чувствительности к различным неблагоприятным воздействиям и в отдельных случаях — вырождение, что впоследствии приведет к снижению продуктивности. Крайней формой однородного подбора является родственное спаривание, или инбридинг, при котором спаривают животных, находящихся между собой в кровном родстве. Инбридинг влечет за собой целый ряд вредных последствий, выражающихся, прежде всего, в снижении плодовитости, жизнеспособности и продуктивности. Для недопущения близкого инбридинга (типа I-II,II-I,III-II,III-III,IV-III,III-VI) необходимо учитывать два первых ряда родословной быков. Применяется этот метод в основном для закрепления в потомстве хозяйственно полезных признаков, так же создании пород. Типичным примером гомогенного отбора является порода бельгийская голубая, где закреплялась мутация наличия в ДНК гена, которые подавляет производство миостатина, белка, который отвечает за угнетение роста мышц после достижения какой-то точки их развития. Эта порода считается самой лучшей породой мясного направления, так как имеет до 80% убойного выхода и минимум жира.
Разнородный подбор (гетерогенный) - при нем к спариванию допускаются животные не сходных между собой по типу, качественному уровню или происхождению. Часто его используют, применяя подход «Худшее с лучшим улучшается». В течение нескольких поколений производится поглощение нежелательных признаков у потомства. В этом случае различия между спариваемыми животными постепенно уменьшаются, и через несколько поколений подбор переходит в форму однородного. Однако нужно помнить, что потомки могут проявлять и нежелательный эффект, например скрещивание мясного скота с молочным повысит в потомстве показатели убойного выхода, но снизят удои за лактацию, а также животные одних климатических районов могут снизить климатическую приспособленность потомства от животных других климатических районов. Так как за проявление любого количественного признака (надои, длина шерсти, выход туши и др.) отвечает множество генов организма то проявление признака зависит от того какие гены унаследовало животное от родителей. Гетерогенный подбор помогает решать целый ряд задач:
1. выведения стада из состояния застоя (депрессии) путем повышения изменчивости и других показателей;
2. исправления неудовлетворительных признаков и свойств;
3. соединения ценных качеств;
4. создания промежуточных форм (типов)
При разнородном улучшающем подборе большая степень различий не желательна, так как она будет увеличивать разнотипность стада, хотя и повышение доли высокопродуктивных гетерогенных животных будет способствовать сохранению преимущества гетерозиса в последующих поколениях. Поскольку межлинейные кроссы имеют как положительные, так и отрицательные результаты, то необходимо полученные результаты проверки эффективности отбора учитывать для сведения к минимуму отрицательных результатов и повысить эффективное использование лучших сочетаний в селекционном процессе по совершенствованию племенных и продуктивных качеств животных в хозяйствах.
Индивидуальный и групповой подбор
По форме практического применения подбор животных разделяется на групповой и индивидуальный.
Индивидуальный вид подбора отличается достаточной сложностью, так как требует систематического ведения учёта всех индивидуальных качеств маток и самцов при их подборе для дальнейшего получения потомства наилучшего качества. Анализ племенной ценности матки и производителя и знание результатов подбора прошлых лет от их предков позволяет лучше использовать генетическую сочетаемость пар животных. Данный тип подбора обеспечивает наиболее эффективное развитие племенных качеств. Этот тип подбора используют, как правило, в племенных хозяйствах, он является неотъемлемой частью при формировании линий и пород.
Групповой отбор отличается тем, что к группе маток относительно схожим по отдельным или общим особенностям, подбирают одного или двух производителей с известной племенной ценностью. Так, например, в табунном коневодстве или в овцеводстве (в овцеводстве такой подбор называют классным). Данный тип подбора особенно широко применяется в товарном животноводстве, особенно при использовании искусственного осеменения. В основном сперму или производителей для спаривания или осеменения берут с племенных предприятий. Данный вид подбора призван улучшить продуктивность всех последующих потомков в стаде без сильного изменения разнообразия значений признака по стаду в потомстве.
Близкородственное спаривание
При долгом близкородственном спаривании (инбридинге) происходит, в последующем поколении, “переход” нежелательных генов в гомозиготное состояние, что ведет к частому нежелательному проявлению признака в потомстве. У кроликов, например при долгом близкородственном спаривании снижается жизнеспособность, продуктивность, часто инбредные животные при продолжающемся инбридинге становятся бесплодными, хотя в неродственных скрещиваниях они вполне плодовиты (рис.6)
|
Методы спаривания |
Число окролов | Суточное число крольчат в помете (шт.) |
Выжило крольчат (%) |
Живая масса в 4мес. (г.) | |
| При рождении | В возрасте 4 мес. | ||||
| Родственное спаривание (4е поколение) | 11 | 5,18 | 3,72 | 71 | 1600 |
|
Неродственное спаривание |
6 | 6,50 | 5,66 | 91 | 1740 |
Рис.6 (по С. Н. Александров)
Острая необходимость в “освежении крови” где долгое время животных разводили без завоза племенного материала со стороны, и использовали только “доморощенных” производителей. Даже если и применялись попытки снизить инбридинг через несколько поколений начинал проявляться “интербридинг”, при котором также снижалась плодовитость, продуктивность, устойчивости к болезням. “Освежение крови”- спаривание между собой особей из неродственных друг другу племенных линий (или семейств). Его влияние можно представить на таблице где использовались петухи одной породы:
| Виды опыта | Выводимость цыплят (%) | Живая масса молодняка 6 мес. | Снесено яиц за 5 мес. |
| Петух данного хозяйства | 64,2 | 1090 | 60,6 |
| Петух из другого хозяйства | 82,7 | 1375 | 103,3 |
Рис.7 (по Шаллер Д. Р. 1979г.)
Содержание животных
Различные виды и породы животных требуют определённых условий содержания. Это климат или микроклимат, в котором находится животное, его кормление, физиологическое и что немаловажно психологическое состояние и др. Их различия определены физиологическими особенностями и условиями среды, в которых развивались определенные породы. Например, более южные породы пчел, такие как итальянская и серая горная кавказская плохо приспособлены к зимовке в более северных районах (в отличие от среднерусской породы) из-за менее развитой прямой кишки, которая неспособна выдержать большое количество непереваренных остатков корма накопленных за длительную зиму.
Климат и микроклимат
Под микроклиматом в сельском хозяйстве понимают искусственно созданный климат в ограниченном пространстве в состав, которого входят различные параметры среды, например температур, влажность, скорость движения воздуха, освещенность, шум, содержания в воздухе аммиака, углекислоты, сероводорода, др. газов, а также взвешенных пылевых частиц и микроорганизмов. Все они оказывают влияние на физиологическое состояние, здоровье и соответственно продуктивность.
Рассмотрим влияние температуры. Температура воздуха является основным раздражителем, влияющим на теплообмен. Снижение температуры неизбежно ведет к повышению обмена веществ и продукции тепла в организме и к перерасходу кормов. Например, при содержании животных при температуры ниже 5 градусов по Цельсии, удои уменьшаются на 1-2 литра с коровы, прирост живой массы телят снижается на 15-20% а яйценоскость кур снижается на 12-19%. Влияние этого фактора должно сводиться до нормы данной породы или вида животного.
Влияние кормления на продуктивность
Одним из самых важных факторов является кормление. От его полноценности и качества зависит развитие и здоровье животных с самого раннего периода. Так, например плохое кормление в ранний период жизни, когда только начинают полноценно развиваться органы и ткани, может вести к недоразвитию в последующей жизни, об этом говорит закон Червинского-Малигонова о том, что при недостаточном кормлении больше всего страдают те органы и ткани, которые имеют более интенсивный рост. Примером такого недоразвития являются отклонения, такие как эмбрионализ (сохранение строения тела как у эмбриона), инфантилизм (сохранение у взрослых животных особенностей строения новорожденных). Недостаток кальция в кормах кур-несушек приведет к ухудшению состояния здоровья птицы и снижению качества снесенных ею яиц, так как из организма будет уходить кальций необходимый для скорлупы.
От кормления зависит и направление продуктивности. Так, например скармливание коровам в большей степени концентратов и кормов богатых протеином ведет к более мясному типу продуктивности, а скармливание сочных кормов ведет к более молочному типу. Из этого следует, что продуктивность зависит в большой степени от кормления и сбалансированности рациона по всем питательным веществам необходимым для данного вида животного, породы и продуктивности.
Эмоциональный фактор
Очень хотелось бы отметить влияние эмоций и стресса на продуктивность. Животные при интенсивных технологиях часто подвергаются стрессам – это нарушения микроклимата, его резкие изменения, производственной шум, ветеринарно-санитарные мероприятия (взвешивание, диагностика, взятие крови, вакцинация). Так, например при резком и сильном шуме корова может перестать давать молоко. Животные с низкой стрессоустойчивостью не могут максимально проявить свой генетический потенциал. В молочном скотоводстве коровы с низкой стрессоустойчивостью могут иметь неравномерную лактационную кривую, с её резкими спадами. Я считаю, что очень сильно выражен стресс у животных на привязи, например корова, находящаяся в стойле при доении чувствует себя в спокойном состоянии, так как сосание вымени теленком происходит в безопасном и спокойном месте, корова, услышав сильный и резкий шум, рефлекторно вздрагивает и пытается убежать от предполагаемой опасности, но не может, так как находится на привязи. По моему мнению, это очень сильно увеличивает стресс животного, следовательно, более справедливее, с точки зрения стрессоустойчивости, держать коров беспривязно, что более характерно для их естественной среды обитания. Обычно в результате стресса у коров в крови уменьшается содержание пролактина и соматотропного гормона, что приводит к снижению секреции молока и торможению молокоотдачи. Это объясняется тем, что на определённом этапе стресса все метаболические процессы организма направлены на мобилизацию энергетических ресурсов для преодоления нервного воздействия, а синтез молока в данный момент становится далеко не первостепенной задачей. Стресc животных во время убоя очень сильно влияет на качество мяса. Технологические свойства мяса, пищевая, энергетическая ценность, безопасность и другие показатели во многом зависят от эмоционального состояния животного. Мясо становится темным, плотным и сухим, в нем быстро развивается микрофлора если животное было убито насильственным путем. Влияние стресса используют в свинововодстве для более быстрого прихода свиноматки в “охоту”, перегоняя животных из одного станка в другой.
Животные должны находиться в хороших условиях и не подвергаться стрессам и эмоциональным нагрузкам. Для этого есть специальные нормы поведения на ферме, проведения убоя и правила содержания животных. Наиболее лучшими являются условия близкие к естественной среде.