Селекция лиственницы

Род лиственница (Larix Mill) является наиболее представительным в лесах России. Слово 'Larix' как научное название было введено в литературу задолго до Карла Линнея, в начале 16 века.

Род насчитывает около 20 видов, распространенных в Северном полушарии. Высокие, красивые, быстро растущие, однодомные хвойные деревья с опадающей на зиму хвоей. В молодости с четкой конусовидной кроной, в старости — широко распростертой. В разреженных насаждениях и у одиноко стоящих деревьев — кроны раскидистые, в сомкнутых — высоко поднятые, относительно узкие. Ветвление редкое, сквозистое. Хвоя мягкая, узколинейная, на удлиненных побегах одиночная, расположенная спирально, на укороченных — в пучках по 20 и более хвоинок. Весной хвоя светло-зеленая, осенью — золотисто-желтых тонов. Шишки округлые, яйцевидные или почти цилиндрические. Цветут ежегодно ранней весной, шишки созревают в год цветения. Семена высыпаются ранней весной или летом следующего года, а пустые шишки украшают деревья в течение нескольких лет.

Долговечны. Имеют хорошо развитую корневую систему, глубоко уходящую в почву. Растут быстро. Дымо- и газоустойчивы. Зимостойки. Благодаря ежегодному сбросу хвои наиболее устойчивы в озеленении крупных промышленных центров.

Лиственица ценится в первую очередь за быстроту роста и высокое качество древесины, поэтому широко культивируется за пределами естественного ареала. К сожалению, страдает от поражения раком, шютге и другими болезнями, а также от некоторых энтомовредителей.

Направление селекции

Учитывая огромный ареал, занимаемый родом, можно ожидать, что и направления селекции, как и требования к сорту, будут разными в зависимости от культивируемых видов лиственницы и предъявляемых хозяйственных требований к ним. Но, несмотря на эти различия, общие требования будут такими же, как и к другим породам. Они включают быстроту роста, устойчивость к абиотическим и биотическим поражающим факторам, качество ствола и древесины. В каждой конкретной программе селекции на первое место выступает какой-либо из этих показателей и в связи с этим выбираются направление и методы селекции.

Среди методов селекции наиболее распространенными являются отбор климатических экотипов в географических культурах и межвидовая и внутривидовая гибридизация.

Исходный материал для селекции

В Беларуси лиственница европейская выращивается давно и является наиболее популярной среди хвойных экзотов. Возраст старейших деревьев приближается к 200 годам. По данным А. Т. Федорука (1989 г.) лиственница европейская является наиболее распространенной породой в старых парках.

Она лучше других переносит уплотнение почвы, сравнительно устойчива к загрязнению атмосферы и быстро растет. Декоративна ажурной кроной, которая производит впечатление легкости, воздушности. Она образует в парках массивы, живописные группы и аллеи, растет в виде, крупных солитеров в защитных полосах садов и парков. По имеющимся данным (В. Г. Антипов, А. Т. Федорук, Н. В. Шкутко) насаждения лиственницы европейской сохранились на территории 110 старых парков и усадеб.

Обобщенную характеристику по разным видам на основе собственных исследований и данных других авторов приводит А. И Ирошников (1995). Он отмечает, что общее число видов лиственницы, признаваемое отдельными систематиками, изменяется от 6 до 29, а произрастающих на территории бывшего СССР — в пределах 3-15. Генофонд лиственниц изучен с разной полнотой, однако, имеющиеся сведения о формовом разнообразии наиболее ценных видов являются достаточной основой для планомерного использования их генотипического потенциала. У всех видов Larix 2п=24 хромосомы. Отдельные полиплоидные особи, обнаруженные у некоторых видов Larix, как и Abies, Picea и Pinus, часто имеют аномальные морфологические признаки и, как правило, не достигают взрослого состояния.

Абсолютное господство принадлежит трем видам — лиственнице сибирской, даурской (Гмелина) и Каяндера. Другие виды имеют сравнительно небольшой ареал или занимают крайне ограниченные разрозненные участки. Такие виды, как лиственница японская, американская, западная, Рупрехта и Потанина, представлены лишь искусственными насаждениями или отдельными деревьями в ботанических садах и парках. Лиственница Лайэля, аляскинская, Гриффитса и Мастерса до последнего времени в СНГ практически не интродуцировалась.

Лиственница Сукачева (L. Sukaczewii Djil.)

Лиственница Сукачева описана Рупрехтом в 1845 г., Шафером в 1913 г. и В. Н. Сукачевым в 1924-1934 гг. в ранге подвида – климатипа лиственницы сибирской. В 1947 г. Н. В. Дылисом выделена в самостоятельный вид. По оценке А. И. Ирошникова (2004), ареал лиственницы Сукачева и ее представительство в лесах значительно сократились в результате естественноисторических причин и хозяйственной деятельности человека, в связи с чем, ее генофонд требует особой охраны, а ее ареал – восстановления.

Первоначально лиственница Сукачева характеризовалась как сравнительно мономорфный вид, со слабой внутри- и межпопуляционной изменчивостью. Более детальное изучение ее природных популяций показало дифференциацию генотипического состава лиственничников в разных регионах страны.

Наряду с выделением по комплексу морфологических признаков региональных рас, существует и дифференциация вида на ряд климатических экотипов: зонально-провинциальных — на северо-востоке Европы, и зонально-поясных — на Урале.

Для лиственницы Сукачева климатические расы были установлены в результате испытания потомства отдельных ее популяций в географических культурах, созданных в разное время в Московской, Воронежской, Сумской, Ленинградской, Брянской, Свердловской областях, Башкирии и Удмуртии. Эти же опыты явились основой для разработки лесосеменного районирования лиственницы Сукачева. Особенно ценный ее генофонд сосредоточен в зоне смешанных и южно-таежных лесов Европейской части России, а также на среднем Урале. Его использование дает высокий эффект и в лесостепных районах Западной Сибири, Северного Казахстана и Европейской части России. В более тепло- и влагообеспеченных районах лиственница Сукачева уступает в продуктивности лиственницам европейской и польской.

Для популяций лиственницы Сукачева типично абсолютное преобладание зелено-шишечных форм по всему ареалу вида. Красно-шишечные и переходные по окраске незрелых женских шишек деревья представлены в популяциях, как правило, единично. По окраске макростробилов в период цветения выделены следующие формы: бледно-зеленая, беловатая, розовая и фиолетово-карминовая. По всему ареалу вида встречаются две формы, хорошо выделяющиеся характером семенных чешуи у шишек (Н. В. Дылис, 1947). Одна из них имеет чешуи округлые или почковидные, на верхушке закругленные. Другая — с чешуями широкояйцевидными, на верхушке тупо-треугольными. Между этими формами во всех популяциях имеется ряд переходов. На Среднем и Южном Урале, а также в Удмуртии очень редко в популяциях встречается отогнуто-чешуйчатая мелкошишечная форма, сходная с формой шишек лиственницы японской. В культурах лиственницы Сукачева выявлена крупно шишечная форма. В насаждениях имеются формы с низким (3%) и высоким (до 17%) выходом семян из шишек. По времени созревания и вылета семян выделяются скоро- и позднеспелые формы. По степени проявления полового диморфизма во всех популяциях представлены особи трех типов: обоеполые, мужские и женские.

По характеру роста, форме кроны, окраске, форме и срокам опада хвоиу лиственницы Сукачева выделены следующие формы: с узкопирамидальной или колонновидной кроной; с повислыми («плакучими») ветвями; с плотной мелковетвистой кроной; с отклоняющейся вершиной, часто неотделимой от верхних горизонтальных боковых сучьев; сильнорослые; елевидные; с сизоватой хвоей; с очень длинными иглами; тонко ветвистые; грубо суковатые; мало- и сильнозакомелистые; с ранним и поздним опадением хвои осенью.

По форме коркина Урале выделены деревья с мелко- и крупно-бороздчатой корой. Однако между ними имеются переходные типы. В. Н. Никончук выделяет четыре формы, не имеющие промежуточных типов: жесткокорая, толстокорая, плитчатокорая и глубоко бороздчатая. В связи с отсутствием четко обозначенных границ между многочисленными формами, по структуре корки у лиственницы он считает целесообразным использовать классификацию типов ее изменчивости. Все различия по коре сводятся к следующим двум основным группам типов ее строения:

- гребенчатая кора (широко гребенчатый и узко гребенчатый типы, толстокорая, грубокорая, глубоко бороздчатая и плитчатокорая формы);

- чешуйчатая кора (широко чешуйчатый тип с ольховидным, толстокорым сосновидно-пластинчатым подтипами и узко чешуйчатый тип).

Исследованиями на Среднем и Южном Урале установлено, что по продуктивности, быстроте роста, физико-механическим свойствам древесины и качеству семян более высокие показатели свойственны деревьям мелкобороздчатой формы. Однако в культурах, созданных в центральной лесостепи, более высокие показатели роста, качества ствола и энтомоустойчивости имели крупнобороздчатая, малиновокорая, рыхлокорая, а также зелено-шишечная формы. В. Н. Никончук указывает на следующий комплекс морфологических признаков, присущих деревьям лиственницы Сукачева, характеризующихся повышенной быстротой роста и хорошим качеством ствола: плотная (густая) раскидистая крона из толстых сучьев, направленных горизонтально и слегка вверх, и мощный закомелистый ствол, покрытый толстой плотной (грубой) коркой. Окраска последней на разрубе малиновая или красно-бурая.

Количественные показатели внутривидового разнообразия лиственницы Сукачева для Южного Урала детально изучены В. П. Пу-тенихиным (1993, 2000). Им, в частности показано, что лиственница Сукачева на территории Южного Урала дифференцирована на четыре фенотипически различающиеся местные популяции: центральную южно-уральскую, высокогорную южно-уральскую, маргинальную уральскую, башкирскую предуральскую. Популяционная дифференциация вида проявляется также и в генетической дивергенции популяций. Местные популяции лиственницы Сукачева различаются по уровню фенотипической и генотипической изменчивости: наибольшим внутрипопуляционным разнообразием характеризуется высокогорная популяция, наименьшим — предуральская.

Лиственница европейская (L. decidua Mill.)

Лиственница европейская впервые была выделена в самостоятельный вид ботаником Ф. Миллером в 1754 г. (В. Н. Тимофеев, 1977) и названа западноевропейской. Ареал вида охватывает Среднюю Европу: Альпы, Карпаты и прилегающие к ним с севера холмистые предгорья и равнины Польши, на территории которой еще в XIV в. довольно компактно произрастали лиственничные леса. Однако в результате интенсивной 500-летней эксплуатации к концу XIX в. здесь сохранились лишь единичные небольшие участки естественных насаждений лиственницы. В этот период существенно сократились площади лиственничников в Карпатах, Судетах и Татрах. Немецкий ученый Денглер (1944), ссылаясь на исследования Пакса (1918), Цизлара (1914), Мовэ (1932) и Чермака (1935) указывает для лиственницы европейской четыре обособленных изолированных ареала распространения. Самый большой из них находится в Альпах (альпийская лиственница). Второй ареал распространения находится в Карпатах (карпатская или татрская лиственница), третий – в юго-восточной части Судет (судетская лиственница). Важнейший ареал распространения примыкает к холмистой местности юга Польши. Для лиственницы из Польши, естественное местообитание ее на большой высоте неизвестно (верхняя граница на юге 600м, на севере 150м). Главное место произрастания судетской лиственницы - между 316 и 790 м, но в отдельных случаях она поднимается до 1065 м (К. Рубнер, 1952).

Высокий полиморфизм европейских популяций лиственницы по биологическим свойствам, морфологическим и хозяйственным признакам, успешность ее культивирования уже в XVI в. в Шотландии и других странах обусловили пристальный интерес ученых к вопросам эволюции, таксономии и интродукции, к выделению множества разновидностей, рас, форм и экотипов. К. Рубнер (1954) выделил три экотипа:

- реликтовый, который сохранился у южной границы Альп за пределами распространения ледника в ледниковый период;

- послеледниковый, развивавшийся высоко в горах на территории, освобожденной ото льда;

- сформировавшийся в средних по высоте горных условиях.

Дж. Парде (1957) выделил четыре географические расы:

- пониженных местообитаний;

- средних высот;

- высокогорий;

- засухоустойчивых Приморских Альп.

По характеру кроны выделены следующие формы: пирамидальная, плакучая и кустарниковая.

По величине шишек и форме их чешуй выделены:

- с закругленными или слегка вытянутыми чешуями (f. tupica);

- с тупыми чешуями с прямо срезанной верхушкой (f. obtisa);

- с тонкими, чашевидно-вогнутыми чешуями (f. convexa);

- с очень мелкими шишечками (f. microcaгрa);

- с крупными шишками (f. macrocaгрa).

По мнению польских ученых, изменчивость лиственницы европейской является следствием истории ее естественного распространения в Европе, а также сибирского происхождения. Материалы исследований природных популяций в пределах ареала по морфологическим признакам генеративных органов, а также результаты изучения роста и устойчивости их многочисленных потомств в географических культурах в ряде стран Европы послужили основанием для дискуссий о статусе и иерархии географически и экологически подразделенных и морфологически специализированных совокупностей популяций.

Многие моменты прояснили исследования Рубнера и Свободы (1944), которые обнаружили, что существующие две отдельные зоны произрастания лиственницы европейской характеризуются наличием двух различных типов этого вида: альпийского и карпатского. Первый тип преобладает в западной зоне произрастания и представлен западно, центрально- и восточно-альпийскими расами, а второй — в восточной зоне произрастания, где представлен следующими расами: судетская, польская и татрская. При этом авторы выразили мнение, что восточные расы европейской лиственницы (судетская, польская и татрская) относятся к одной систематической группе благодаря схожести морфологических признаков, а также значительной географической близости.

Подобная гипотеза стала возможной благодаря изучению соотношения длины шишек и трех их форм, доминирующих в зоне произрастания европейской лиственницы и отличающихся формой семенных чешуй. Форма «А» имеет шишки, семенные чешуи которых в верхней части слегка отогнуты наружу и имеют волнистые изгибы. Форма «В» имеет шишки с прямыми чешуйками; форма «С» имеет небольшие шишки с чашеобразными семенными чешуями, в верхней части вогнутыми вовнутрь.

Было установлено, что форма «А» доминирует в Альпах на значительном ареале альпийской зоны. Форма «В» имеет переходной характер и приурочена ко всему ареалу лиственницы европейской, включая судетскую. Форма «С» доминирует в ареалах судетской, польской и татрской рас. Наличие шишек переходной формы «В» вызывает большие трудности при выделении подвидов лиственницы европейской без проведения химико-таксономических исследований.

По сообщению А. Баратынского (1986), польские ученые пришли к выводу о том, что вид лиственница европейская (L. decidua) в широком смысле (вместе с лиственницей польской) включает два подвида:

- L. decidua Mill. subsp decidua – лиственница европейская (типичная);

- L. decidua Mill. subsp polonica (Racib) Domin. - лиственница польская.

Из первого подвида отдельно выделены разновидности — var sudetica (Domin) Svoboda и var adenocaгрa Bobr (subsp или var caгрatica Domin).

До середины XX в. некоторые европейские систематики и дендрологи (К. Домин, М. Симак, П. Свобода) рассматривали L.sibirica Ledeb. в ранге подвида лиственницы европейской.

Популяции первого подвида приурочены к Альпам, Судетам и юго-западным Карпатам. Для них характерен особенно высокий полиморфизм по размерам, форме и окраске шишек, развитию их кроющих чешуй, ветвлению побегов, форме кроны и ствола, окраске хвои. Только К. Домин дает для подвида перечень 26 зарегистрированных форм. В целом для двух подвидов описано около 50 форм.

Большое внимание разведению лиственницы европейской в Беларуси уделялось в конце XIX в. – начале XX в., когда она широко вводилась в садово-парковую культуру и в лесные посадки. В настоящее время она произрастает в большинстве старых парков и в лесных культурах по всей территории.

По данным производственных лесохозяйственных объединений в лесном фонде республики имеется 370 га насаждений лиственницы европейской. Из них на площади 89,6 га лиственница является главной породой, на площади 280,4 га – в составе насаждений.

Возраст этих насаждений колеблется от 60 до 150 лет. Более молодые посадки встречаются в западных районах республики. После 1917 г. (в западных районах – после 1939 г.) создание лесных культур лиственницы европейской резко сократилось. По мнению А. Д. Янушко (1962) это связано с возникшими в то время проблемами получения ее семян.

Лиственницу европейскую в Беларуси изучали А. И. Савченко, Н. И. Федоров, А. Д. Янушко, М. В. Шкутко, А. Т. Федорук. Внутривидовой состав лиственницы европейской в культурах Беларуси, по мнению А. Д. Янушко (1960), изучен недостаточно. Он считает, что основная часть культур представлена типичной лиственницей европейской, лиственница польская имеет незначительное распространение.

Лиственница сибирская (L. sibirica Led е b.)

Лиственница сибирская впервые была описана К. Ф. Ледебуром в 1833 г. без выделения ареала ее распространения. В 1845 г. Ф. Н. Рупрехт, описывая лиственницу европейского cевера, назвал ее лиственницей Ледебура. В 1913 г. Шафер в сибирской лиственнице выделил 4 подвида: tupica, culta, rossica и altaica.

В 1924 г. В. Н. Сукачев назвал самый западный из выделенных Шафером видов L. polonica Racib., на северо-востоке европейской России — L. sibirica SSP rossica (Regel) и в Западной Сибири — L. sibirica SSP obensis. В 1934 г. В. Н. Сукачев выделил следующие климатипы лиственницы сибирской:

-  rossica Sab. – западная часть Урала;

-  obensis Suk. – бассейн р. Оби;

-  altaika Safer – Алтай;

- jenissens Suk.- бассейн р. Енисея.
В 1947 г. Н. В. Дылис, изучая сибирскую лиственницу, выделил из этого вида в ранг самостоятельного вида лиственницу, произрастающую на севере европейской части России, Урале и в Зауралье и назвал ее L. Sukaczewii Djil.

Основные массивы естественных насаждений лиственницы сибирской приурочены к континентальным районам южной Сибири, юго-западной окраине Среднесибирского плоскогорья и лесотундры Западной Сибири. В пределах обширного ареала лиственницы сибирской выделены такие ее географические расы, как алтайская, верхнеенисейская, субарктическая, верхнеленская и прибайкальская.

А. И. Ирошников (2004) отмечает, что большая дифференциация популяций лиственницы сибирской в пределах ее ареала (главным образом в связи с широтной зональностью и высотной поясностью) чётко проявляется при их изучении в географических культурах, созданных в ряде районов России, Украины, стран Балтии.

Лиственница сибирская в целом может рассматриваться как сборный вид, расовый состав которого формировался из генофондов разных предковых популяций, географически разобщенных и находившихся на разных этапах эволюции. Это подтверждают материалы генетического анализа ряда северных и южных ее популяций (В. Л. Семериков, 1998).

Лиственница сибирская занимает более холодные местообитания по сравнению с лиственницей Сукачева. В то же время по холодостойкости она значительно уступает лиственнице даурской. Граница последней совпадает с юго-западным пределом сплошного распространения длительно мерзлотных грунтов. В зоне стыка ареалов лиственниц сибирской и даурской сосредоточены гибридогенные популяции этих двух видов, именуемые как лиственница Чекановского. В результате изучения гербарных сборов В. Шафер выделил алтайскую форму сибирской лиственницы. В дальнейшем В. Н. Сукачев и Н. В. Дылис дифференцировали лиственницу сибирскую на алтайскую, верхнеенисейскую (саянскую), верхнеленскую, прибайкальскую и субарктическую географические расы. В разное время эти расы рассматривались как разновидности, климатические (географические) экотипы или подвиды.

Значительный полиморфизм лиственницы сибирской был подтвержден более детальным изучением ее генофонда в природных популяциях и в географических культурах. Особое внимание лесоводов привлекла резко выраженная неравноценность популяций лиственницы сибирской из разных высотных поясов гор Южной Сибири. Детальное изучение изменчивости лиственницы сибирской в природных популяциях и географических культурах, заложенных в разных лесорастительных зонах Сибири, позволит уточнить ее внутривидовую дифференциацию и более эффективно использовать генофонд.

Алтайская раса характеризуется сравнительно слабым полиморфизмом (при абсолютном преобладании зелено-шишечных форм с эластичными заостренными и овальными семенными чешуями). Енисейская раса является наиболее крупной и гетерогенной. Популяции Восточного Саяна, Хентея, Приангарья более однородны; они отличаются абсолютным преобладанием красно-шишечных форм с жесткими широкоовальными семенными чешуями. В восточных отрогах Хентея эта раса скрещивается с лиственницей даурской. Субарктическая раса представлена популяциями лесотундры и северо-таежной подзоны: от бассейна Надыма на западе до бассейна Норилки (включительно) на востоке. В низовьях Оби ярко выражена зона интрогрессивной гибридизации лиственницы сибирской и лиственницы Сукачева. Последняя произрастает в менее холодных местообитаниях, чем лиственница сибирская. Байкальская и ленская расы в северо-восточной части их ареала испытывают давление лиственницы даурской, а в юго-западной — енисейской расы.

Указанное деление лиственницы сибирской на расы отражает историю распространения вида в послеледниковое время из ряда рефугиумов. В процессе миграциии, мутаций, скрещивания и отбора устойчивых генотипов происходила дальнейшая дифференциация рас в связи с широтной зональностью и высотной поясностью. Наиболее ценный генофонд лиственницы сибирской сосредоточен в области ее наибольшего распространения: в равнинных, предгорных и низкогорных популяциях Южной Сибири. Культуры, созданные из семян этих популяций в лесостепных, подтаежных и южно-таежных районах Сибири, характеризуются самыми высокими показателями роста и устойчивости. Очень низкую продуктивность имеют здесь потомства из северо-таежных и высокогорных популяций.

Адаптация лиственницы к условиям Крайнего Севера — следствие длительной эволюции, характеризующейся качественным изменением генотипического состава северных популяций. Наименее адаптированы к экстремальным условиям Севера репродуктивные системы лиственницы. Очень редкая повторяемость урожайных лет, плохой пыльцевой режим, неблагоприятные условия для цветения, оплодотворения и созревания семян обусловливают их недостаток или даже полную стерильность, что является одной из основных причин пониженной конкурентоспособности многих видов древесных пород в северной части ареала. Горные популяции лиственницы сибирской (свыше 900 м над уровнем моря) должны удовлетворять потребность в семенах лишь соответствующих по природному районированию высотных поясов. Нарушение этих требований ведет к резкому снижению продуктивности и устойчивости искусственных насаждений.

В популяциях лиственницы сибирской встречаются те же формы, что и у лиственницы Сукачева. Однако отдельные регионы в пределах ее ареала существенно различаются по их представительству. Определенные сдвиги в генотипическом составе происходят в связи с изменением широтной зональности и высотной поясности. Повышение в популяциях частоты толстокорой формы отмечается с усилением континентальности климата. Представительство отдельных форм в разных частях ареала позволяет выявить как их адаптивное значение, так и пути распространения лиственницы в послеледниковый период. Однако селекционное значение отдельных форм лиственницы сибирской изучено еще очень слабо: имеющиеся их оценки (в частности, зелено и красно-шишечных форм) довольно противоречивы.

 

Лиственница даурская (L. gmelinii Rupr.)

Вид занимает большую часть Среднесибирского плоскогорья, Восточного Забайкалья, северного Китая и восточной части МНР. Образует большие массивы на огромных пространствах Восточной Сибири, Дальнего Востока и Северо-Восточного Китая, характеризующихся резко континентальным климатом и распространением длительно или вечно мерзлотных грунтов. На юго-западной границе лиственница даурская гибридизирует с лиственницей сибирской. На северо-восточной — с лиственницей Каяндера, и на юго-восточной — с дальневосточными видами (главным образом, с лиственницей курильской). Четко отличается от лиственницы Каяндера более закругленной формой и меньшим углом отклонения семенных чешуи от оси шишек, овальной формой и более плотной консистенцией последних.

Самая зимостойкая представительница рода. Среди других видов выделяется ярко-зеленой весенней хвоей, осенью — яркой, оранжево-желтой. Ценнейшая порода для садово-паркового строительства. Особенно хороша в совместных посадках с другими видами лиственниц, дополняя гамму весенних и осенних красок. Прекрасно сочетается с различными видами кленов, хороша в рядовой посадке и мелких группах. В культуре с XVIII века.

Имеет две экологические формы; одна мирится с весьма сухими почвами, другая хорошо развивается на почвах избыточного увлажнения. Выделены также две карликовые формы (f. pumila и f. prostrata).

Для популяции вида характерна как географическая, так и индивидуальная изменчивость. В популяциях лиственницы даурской встречаются мелко- и крупношишечные формы, зелено- и красно-шишечные, а также промежуточные по окраске шишек формы, кустарниковые и стелющиеся и др. В юго-западной части ареала лиственницы даурской наблюдается преобладание зелено-шишечной формы. Однако их представительство резко снижается в центральных и особенно в северных районах Якутии.

При интродукции из низкогорных популяций юго-восточной части ареала вида в регионы с более умеренным климатом лиственница даурская характеризуется очень высокими показателями роста в первые 15-25 лет. Однако в дальнейшем она оказывается слабо устойчивой или сильно замедляет темп роста. Поэтому для интродукции и гибридизации необходим отбор устойчивых и быстрорастущих форм в зоне оптимума вида. Северные популяции лиственницы даурской (как и лиственницы сибирской) совершенно неустойчивы при их интродукции в западные или южные районы. В целом климатипы вида еще не изучены.

Лиственница польская (L. polonika Racib.)

В пределах СНГ естественные популяции этого вида представлены лишь несколькими небольшими участками в Украинских Карпатах. Все они расположены в верхнем горном поясе, характеризующемся умеренно холодным климатом. Ареал лиственницы польской относится к фрагментарному (дизъюнктивному) типу. Резкое его сокращение связано с деятельностью человека. Несмотря на крайне ограниченные площади лесов с наличием лиственницы польской, последняя давно уже широко представлена в культурах Западной Украины, Калининградской области и Литвы. Большинство искусственных насаждений лиственницы польской характеризуются исключительно высокой продуктивностью и являются ценным объектом для ее селекции. Однако генетико-селекционные работы с этой породой широко развернуты лишь в Литве и Калининградской области. Во всех случаях важно идентифицировать ее насаждения.

Лиственница польская представлена двумя географическими (климатическими) расами, различающимися комплексом морфологических признаков и условиями произрастания: типичная (var. tipica Sz.), и горная (var. pienina Sz.), произрастающая в Карпатах, Татрах и Пьенине. От европейской и сибирской лиственниц она отличается значительно меньшим размером микро- и макростробилов. В тоже время преобладание зелено-шишечной формы и строение семенных чешуи свидетельствует об определенной генетической связи лиственницы польской (особенно ее типичной расы) с лиственницей Сукачева. Не исключено, что на юго-восточной границе своего распространения она (ее горная раса) гибридизирует с лиственницей европейской.

Лиственница Каяндера (L. kajanderi Mayr.)

Большинство ботаников не признают видовой статус лиственницы Каяндера. В частности, В. Л. Комаров (1934) считал ее северной, более континентальной расой лиственницы даурской.

У лиственницы Каяндера выделен ряд форм по типу кроны, окраске, размеру и типу шишек и семенных чешуи. Географическая и внутрипопуляционная изменчивость вида изучены слабо. Испытания потомства отдельных популяций лиственницы Каяндера за пределами ее ареала свидетельствует о неперспективности интродукции вида: в районах с менее континентальным климатом его культуры характеризуются очень низкой устойчивостью и плохим ростом.

Лиственница курильская (L. kurilensis Mayr.)

У данного вида имеются расы: северная, выделенная Н. В. Дылисом, южная, островная раса, которая распространена на южных Курильских островах (Шикотан и Итуруп) и большей части острова Сахалин. Лиственница курильская — типично приморская форма. Помимо двух географических рас у нее выделено несколько формпо типу шишек. Вид широко испытан в культуре лишь в Прибалтике, где показал хороший рост. Особенно высокие показатели роста отмечены у гибридов лиственницы курильской с лиственницей европейской в Санкт-Петербурге. Однако здесь они оказались слабо устойчивыми к морозам. Аналогичный гибрид в условиях ФРГ (Бавария) имел в возрасте 17 лет высоту 15 м. Эти эксперименты свидетельствуют, что в более тепло- и влагообеспеченных районах СНГ лиственница курильская, может использоваться при селекции быстрорастущих форм лиственницы.

Лиственница ольгинская (L. olgensis Henry.)

Вид имеет крайне ограниченный ареал, т.е. сводится к одному очень ограниченному географическому пункту, занимая прибрежную полосу от бухты Валентина до залива Владимира. Она теплолюбивая, сильно поражается вредителями и болезнями. Генофонд вида сильно обеднен в результате интенсивной полуторавековой эксплуатации и периодических пожаров. Лиственница ольгинская при ее скрещивании с лиственницей сибирской дает быстрорастущее в первые годы гибридное потомство. Необходимы широкие испытания ее потомств и гибридов в областях с теплым и влажным климатом.

Лиственница приморская (L. maritime Sukacs.)

Одна из наименее изученных лиственниц СНГ. Видовой ее статус довольно спорный. Е. Г. Бобров (1972) рассматривает лиственницу приморскую как естественный гибрид между лиственницей Каяндера и камчатской (курильской). Ее ареал очень ограничен: в бассейне рек Коппи и Ботчи, впадающих в Татарский пролив. В культуре лиственница приморская изучена еще недостаточно и данные о ее росте противоречивы. Считается, что лиственница приморская — одна из наиболее быстрорастущих пород Дальнего Востока. Она почти не повреждается грибными заболеваниями.

Лиственница японская (L. leptolepis Gord.)

Лиственница японская имеет весьма ограниченный ареал в центральной части Японии. Характеризуется высокими показателями роста и устойчивостью к ступенчатому раку. Последнее свойство привлекло к ней внимание лесоводов многих стран Европы уже с конца ХХ в. В Беларуси получила распространение в садово-парковом строительстве и в лесных посадках. Деревья в озеленительных посадках регулярно и обильно плодоносят.

По данным лиственница японская растет несколько медленнее лиственницы европейской, но превосходит ее по продуктивности насаждений. Благодаря меньшей требовательности к свету и большей устойчивости к лиственничному раку насаждения лиственницы японской отличаются высокой полнотой, а, следовательно, и продуктивностью. Техническое качество древесины в условиях Беларуси не отличается от древесины лиственницы европейской (Н. И. Федоров, 1955).

В то же время польские учение пришли к выводу о необходимости ограничения лиственницы японской вплоть до удаления ее из лесокультурного использования. По их мнению, она не подходит для широко масштабного разведения в климатических условиях Польши, где, прежде всего, страдает от недостатка влаги. Кроме того, по их мнению, лиственница японская менее продуктивна в сравнении с лиственницей европейской. (Н.Chylarecki, 2000).

Выше уже отмечались процессы естественной гибридизации на стыке ряда видов. Одни систематики рассматривают гибридогенные популяции как самостоятельные виды, другие — как гибридные лиственницы. На территории СНГ Н. В. Дылис выделил четыре гибридные группы (лиственницу Чекановского, лиственницу охотскую, лиственницу амурскую и лиственницу Любарского) и указывал на гибридизацию лиственниц в зоне контакта ареалов лиственницы сибирской и Сукачева.

В настоящее время изучением систематической дифференциации рода лиственницы занимается ряд исследователей, усилия которых объединяются шведским ученым Уве Мартинссоном.

Рассмотренный природный потенциал разнообразия видов лиственницы и рода в целом позволяет заключить, что, несмотря на противоречия в выделении ряда таксонов, селекция внутри рода и отдельных его видов может быть весьма успешной.

 

Методы и результаты селекции лиственницы

У лиственницы, как и у других древесных пород, наибольшее распространение получили методы отбора и гибридизации. Среди методов массового отбора практическое применение нашел отбор лучших быстрорастущих и устойчивых климатических экотипов в географических культурах. Такие культуры были созданы в Швеции, Германии, Дании, Словении, Литве, на Украине. В России изучение роста и устойчивости различных климатипов лиственницы проводились В. Д. Огиевским под Ленинградом, В. П. Тимофеевым в Лесной опытной даче сельскохозяйственной академии под Москвой, лесничим П. И. Дементьевым в Бронницком лесничестве Московской области. Р. И. Дерюжкиным заложены под Воронежем географические культуры лиственницы, включающие 160 образцов. Обширные географические опыты с различными происхождениями лиственницы в Красноярском крае созданы А. И. Ирошниковым.

Метод индивидуального отбора с испытанием потомства от отдельных деревьев применен Клейншмитом (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). На двухлетних сеянцах от 14 свободноопыляемых плюсовых деревьев он выделил два типа растений:

- растения с компактной формой кроны, острым углом прикрепления сучьев к стволу, незначительным распространением ветвей в ширину и хвоей небольшого размера серо-зеленого цвета;

- растения с раскидистой формой кроны, большим углом при крепления сучьев, значительной шириной распространения ветвей, с немногими, но толстыми боковыми побегами, короткими побегами более низкого порядка, с длинным ведущим побегом и более крупной хвоей такого же цвета.

Более быстрый рост в этом возрасте наблюдается у первого типа с длинными боковыми побегами. Лучший рост деревьев с узкой кроной наблюдался и в других опытах, заложенных в Западной Европе.

Метод гибридизации на примере лиственницы оказался довольно успешным (А. В. Альбенский, 1959; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; А. Я. Любавская, 1982; И. Добринов, 1983 и др.). По данным А. В. Альбенского (1959), наиболее старые 100-летние гибриды лиственниц (L. eurolepis Henry) имелись в Шотландии. Они возникли в результате естественного переопыления лиственниц европейской и японской. По таксационным характеристикам и морозоустойчивости эти гибриды лучше родительских видов.

В бывшем СССР гибриды лиственницы были получены в условиях Ленинграда академиком В. Н. Сукачевым. В пригороде Москвы (на участке Всесоюзного института агролесомелиорации) А. В. Делициной и А. В. Альбенским выращены гибриды лиственниц следующих комбинаций:

Лиственница сибирская × Лиственница японская,

Лиственница японская× Лиственница сибирская,

Лиственница сибирская ×Лиственница европейская,

Лиственница европейская× Лиственница сибирская,

Лиственница европейская× Лиственница японская.

В первом поколении гибриды, как правило, выше материнского вида, принятого на контроль. По объему гибриды превышали контрольные деревья и группы на 90-96 %. Несмотря на общее превышение над контролем, некоторая часть гибридов имеет карликовый рост. В целом, гибриды оказались более зимостойкими, чем растения исходного вида лиственницы японской.

А. С. Яблоковым в 1935 г. проведено несколько вариантов скрещиваний между лиственницами. Лучшими оказались гибриды Larix deciddua × Larix leptolepis и Larix sibirika×Larix decidua. Три самых лучших дерева из первой семьи в возрасте 35 лет имели среднюю высоту 20 м, диаметр 35 см, а из второй — соответственно 18 м и 38 см. У отобранных растений прямые стволы и хорошая устойчивость к климатическим условиям Подмосковья. Р. Ф. Кудашева в 1951 г. провела дальнейшие исследования по гибридизации лиственниц. Лучшими оказались тройной гибрид Larix leptolepis × Larix hibrida № 29 (L. sibirica ×L. desidua) и Larix leptolepis × Larix sibirica.. Средние высоты и диаметры у восьми отобранных деревьев из каждой группы в 28-летнем возрасте почти одинаковы и составили 20 м и 28 см соответственно. Комбинации исходных родительских пар, дающих наиболее ценное в хозяйственном отношении гибридное потомство, могли бы быть рекомендованы для создания биклоновых плантаций. К сожалению, не ясно, насколько полно сохранились исходные родительские деревья, использованные в этих первых опытах.

Более поздние опыты по гибридизации проведены в Центральном НИИ лесной генетики и селекции (Н. Ф. Храмова, 1988). Но ввиду небольшого возраста гибридных растений, однозначного ответа о перспективности тех или иных вариантов скрещиваний для создания биклоновых семенных плантаций пока не получено.

За рубежом работами по гибридизации и изучению гибридов лиственниц в последние десятилетия занимался ряд ученых. Так, Синделар и Фридл в Чехии изучали рост по высоте и диаметру, а также форму стволов у 22-летних гибридов лиственниц европейской и японской, европейской и европейской, европейской и лиственницей Гмелина и потомство лиственницы европейской от свободного опыления. Лучшие показатели по высоте и диаметру, как это неоднократно отмечалось и в других исследованиях, оказались у межвидовых гибридов лиственниц европейской и японской. Подобные результаты получены и при изучении 20-летних гибридов лиственницы европейской и японской в Германии в Баден-Вюртемберге (А. Ргапке, 1995).

Однако ценность опытов по получению хозяйственно важных гибридов значительно снижается из-за трудности их вегетативного размножения. Если бы удалось в массовом порядке осуществить вегетативное размножение, то описанные выше хозяйственно ценные гибриды, после соответствующего испытания получили бы широкое распространение.

Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы

Лиственница трудно черенкуемая порода, хотя и отмечены отдельные успешные опыты по ее черенкованию (А. В. Альбенский, 1959; В. Ф. Харитонов и др., 1991). Для небольших объемов она может размножаться прививкой и культурой in vitro. Однако массовое вегетативное размножение ее пока не представляется экономически эффективным. Ввиду этого основной путь размножения ценных отселектированных форм лиственницы является семенным на специальных плантациях. Для лиственницы выделяют следующие основные типы прививочных семенных плантаций (С. П. Гусев и др., 1975):

- типичные прививочные плантации, создаваемые из маточников одной расы или экотипа определенного вида лиственницы;

- внутривидовые гибридные плантации, при закладке которых используются маточники различных климатипов одного вида лиственницы;

- межвидовые гибридные плантации, которые создаются из биотипов разных видов лиственницы.

На плантациях первого типа выращивается вегетативное потомство выдающихся биотипов ценной местной расы или экотипа того или иного вида лиственницы. Поскольку для создания таких плантаций используются местные деревья, то ожидается смещение наследственных свойств в семенном потомстве в положительную сторону. В основе создания гибридных прививочных плантаций (2-го и 3-го типа) лежит принцип внутривидовой и межвидовой гибридизации и получения в семенном потомстве эффекта гетерозиса. Плантации 1-го типа могут создаваться как из непроверенных по потомству плюсовых деревьев (плантации I порядка), так и из проверенных по потомству плюсовых деревьев или экотипов (плантации II порядка). Для создания плантаций более высокого порядка или биклоновых гибридно-семенных плантаций 2-го или 3-го типа необходима генетическая оценка исходных родительских деревьев, включающая как их общую комбинационную способность, так и специфическую комбинационную способность отдельных комбинаций этих деревьев.

Лучшие результаты дает создание плантаций привитым посадочным материалом. Необходимо учитывать следующие биологические особенности, присущие лиственнице:

- Пыльца лиственницы в отличие от пыльцы сосны и ели более тяжелая и лишена воздушных мешков, поэтому разносится ветром на незначительные расстояния. В перекрестном опылении на плантации участвуют, главным образом, близко расположенные смежные экземпляры привитых саженцев.

- Самоопыление не свойственно лиственнице. При самоопылении у нее образуются преимущественно пустые семена (явление партеноспермии).

- Высокий процент полнозернистых, всхожих семян формируется только при перекрестном опылении.

Эти особенности позволяют упростить схему смешения используемых клонов на многоклоновых плантациях. Как считают С. П. Гусев и др. (1975), для типичных плантаций лиственницы вполне достаточно, чтобы каждый из привитых саженцев одного клона был окружен в смежных посадочных местах саженцами других клонов. Официальный ОСТ (56-74-96) рекомендует размещать во всех направлениях между растениями одного клона не менее трех растений других клонов. При размещении клонов на гибридных плантациях в каждом из смежных мест с материнским клоном высаживаются, как правило, четыре привитых саженца клона-опылителя.

Для производственных условий рекомендуют три схемы размещения клонов:

- порядное чередование растений материнских и отцовских клонов через один;

- посадка в каждом ряду растений материнских и отцовских клонов через один; при этом первое дерево в нечетных рядах может быть материнского клона, а в четных — отцовского, чтобы достичь шахматного расположения растений материнского и отцовского клонов;

- в четных рядах производится смешение растений материнского и отцовского клонов через одно дерево, а в нечетных рядах высаживаются только отцовские растения.

При размещении саженцев на семенных плантациях лиственницы рекомендуется расстояние между рядами 8 м, а в рядах 6-8 м. В зависимости от местных условий и конкретных требований к плантациям эти размеры могут меняться.