Стресс-факторы и их влияние на физиологическое состояние животных
Большее ста лет назад французский физиолог Клод Бернар создал учения о постоянности внутренней среды, которое по высказыванию ученого Холдейна стало самым плодотворным из всех когда-то созданных физиологами [34].
В соответствия с его представлениям [7], все живые клетки высокоорганизованных животных постоянно существуют в циркулирующей водной среде, которая доставляет к ним вещества необходимые для осуществления процессов ассимиляции, и выносят экскреты, которые получаются в результате процессов диссимиляции. Эта циркулирующая жидкость образована плазмой крови, межтканевыми жидкостями и лимфой и является внутренней средой организма, которая по физико-химическим свойствам и содержимому воды, кислорода и питательных веществ обеспечивает энергетические и пластические потребности организма, мало изменяется даже при резких изменениях условий окружающей среды.
Главная идея К. Бернара заключалась в том, что поддержание постоянности внутренней среды осуществляется координированным действием всех превентивных механизмов, которые обеспечивают восстановление параметров внутренней среды при возникновении изменений под действием неблагоприятных факторов внешней среды. Наличие у высокоорганизованных животных специальной организации сложных физиологических механизмов, которые обеспечивают поддержку постоянности внутренней среды, и является тем решающим фактором, который обеспечивает возможность их независимого существования в непостоянных условиях внешней среды [70].
Концепция постоянности внутренней среды организма получила дальнейшее развитие в роботах У. Кеннона [43], который внес существенную коррекцию представления о постоянности внутренней среды. Он предложил для определения вариативных равновесий состояния внешней среды ввести новый термин — гомеостаз (от homeo — подобный и statis — поддержка состояния). Этот термин отображает сформулированное им представление о том, что состояние внутренней среды подобно равновесию, раз и навсегда постоянному, на самом деле речь шла про вариативную динамическую относительную постоянность.
Важным вкладом в развитие учения о гомеостазе есть полученные тем же У. Кенноном факты, указывающие на то, что в реализации коригуюческих гомеостатичных реакций, возникающих в результате возбуждения периферийных сенсорных нервных окончаний, ведущая роль принадлежит симпатоадреналиновой системе. Изменение ее активности, которая реализуется через соединение действия нервной импульсации и гуморальных факторов, обеспечивают координирующее влияние на механизмы само регуляции отдельных органов и систем, которые в конечном результате обеспечивают относительную динамическую постоянность внутренней среды организма в непостоянных условиях внешней среды [9].
Анализируя большой экспериментальный материал он сделал вывод, что в сложном сформированном организме сохранение гомеостаза достигается благодаря механизмам саморегуляции. Причем, подчеркивая ведущую роль нервной системы в реализации этого процесса, он выделял два рабочих механизма, а именно:
- сигнальную систему, которая чувствительная к изменениям внутренней среды и может привести к нарушению гомеостаза;
- коригуюческую систему, которая регулирует интенсивность физиологических реакций, направленных на возвращение в нормальное состояние гомеостаза.
Существенным взносом в теорию гоместаза есть полученные У. Кенноном научные результаты указывающие, что на гомеостатические реакции, которые возникают в результате возбуждения периферических нервных сенсорных окончаний ведущую роль играет симпатоадреналиновая система.
Таким образом, соответственно начальным представлением У. Кеннона, гомеостаза.— это состояние внутренней среды организма, который беспрерывно меняется, но остается относительно постоянным благодаря координационным физиологическим процессам, которые осуществляются на основе саморегуляции отдельных органов и систем.
Механизм действия факторов внутренней и внешней среды на гомеостаз сформулированный впервые в 1936 году ученым Г. Селье [36], как общий адаптивный синдром и назван стрессом. Его определением, стресс — это неспецифичная реакция всего организма, которая обеспечивает приспособление к непостоянным условиям, характеризуется изменением гормонального статуса и имеет общие черты при действии разных факторов. Ганс Сельe акцентировал внимание на важность роли реакции эндокринных желез в процессе адаптации при стрессе. Ученый возражал ведущую роль центральной нервной системы в развития стресса. Концепцию стресса подвергали критике, в основные, советские физиологи, которые традиционно поддерживало идею нервизма [11] и старались положить в основу стрессового синдрома положения про адаптивно — трофическую функцию нервной системы [2].
Г. Сельe, обоснован положение о стрессе в 30-е годы, рассматривал его как патологический процесс, который возникает в организме. Более позднее он изменил свои взгляды и предложил два определения стресса:
эустрес — физиологический или положительный;
дистрес — патологический или отрицательный.
Кроме этого, он подчеркивал [32], что по ошибке рассматривать стресс как исключительно патологическую или физиологическую реакцию организма, такой категоричности следует избегать.
Обобщив большой экспериментальный материал Г. Сельe (1937), сделал вывод, что состояние организма, которое характеризуется проявлением совокупности общих неспецифичных изменений, необходимо называть состоянием стресса, факторы вызывающие такое состояние — стрессорами, а симпатокомплекс, специфический для стресса — адаптивный синдром.
Механизм адаптивного синдрома автор связывает с функцией гипофизарно-адренокортикальной системы, которая в свою очередь функционально связанная с гипоталамичными центрами.
В зависимости от продолжительности и интенсивности стресс-фактора [1] адаптивный синдром был разделен на трех стадии:
Стадия тревоги — возникает вследствие действия раздражителей, которые распространяют свое влияние на большую часть организма. Эта стадия подразделяется на две фазы — шока и контрошока; для этой стадии характерна гипотермия, гипотония, угнетение центральной нервной системы, спад мускульного тонуса, первичная гипергликемия и лейкопения, которые переходят в дальнейшем в гипергликемию и лейкоцитоз;
Стадия резистентности — результат совокупности неспецифических системных реакций, обусловленных продолжительным действием стрессора, который характеризуется повышенной секрецией адреналина и кортикостероидов. Морфологические и биохимические изменения характерны описанной в литературных источниках стадии тревоги;
Стадия истощения — развивается вследствие чрезмерного долго действующего влияния стрессора в отношении которого заранее выработанную резистентность невозможно большее поддерживать. На этой стадии появляются изменения с истощением, которые нередко заканчиваются смертью.
Современные представления о стрессе значительно расширенны, а положение об адаптивном синдроме дополнено и унифицировано.
Как пишут по этому поводу ученые [44], что разработанные Л. А. Орбели и П. Д. Горизонтовым положения дополняют и расширяют учения Г. Селье про общий адаптивный синдром и физиологические механизмы адаптации. Ими была обоснованна связь между процессами, которые происходят в центральной нервной системе и системе эндокринной регуляции в процессе развития адаптивных реакций.
Другие авторы указывают, что стресс не ограничивается центральной нервной системой, а есть совокупностью реакций разных систем организма: скелетно-мышечной, дыхательной, сердечно-сосудистой, кровеносной, терморегуляции, иммунной и др.
По данным исследований Ф. З. Меерсона [9], стресс-синдром играет роль в формировании развития стойкой адаптации, которое обеспечивается двумя путями:
- во-первых — за счет мобилизации энергетических и структурных компонентов организма и их целенаправленного перераспределения в сторону обеспечения функций систем, которые отвечают за адаптацию к данному фактору;
- во-вторых — непосредственным влиянием стрессорных гормонов медиаторов на метаболизм и физиологические функции у животных.
В данное время есть также разные трактования понятий — стресса адаптаци [17].
Так стресс- это совокупность неспецифичных реакций организма в ответ на действие раздражителей разной природы и характера, которые вызовут “напряжение” функции органов и систем, адаптацию организма и поддержание гомеостаза, а адаптация — это адекватные метаболические морфофункциональные реакции организма животных в ответ на продолжительные изменения факторов среды, которые направлены на обеспечение стойкого высокого уровня активности физиологических систем прежде всего, защитной реакции, в новых условиях с целью самосохранения Отмечается, что стресс и адаптация имеют резкую продолжительность в зависимости от времени и силы раздражителя.
Группа ученых указывает, что [15] в стадию тревоги, наряду сo стимуляцией функции гипоталамуса у животных повышается инкреция антидиуретического гормона, который через несколько минут усиливает резорбцию воды с почечных канальцев, что позволяет сохранить внутренний баланс воды при стрессовых перегрузках. Как предполагают авторы, в фазу тревоги с целью пополнения недостаточного количества глюкозы в организме животных усиливается глюкогенолиз из аминокислот, путем преобразования углеводных цепей аминокислот. Также, вследствие нервных стимулов, в гипоталамусе начинают выделяться пусковые гормоны – releasing factors которые путем повышения инкреции АКТГ усиливают образования катаболических гормонов, которые принимают участие в обеспечении гомеостаза в организме животных.
Как показали исследования [37] в коре надпочечных желез животных в стадию тревоги, и в стадию истощения, уменьшается содержимое липидов, снижается специфическая и неспецифичная избираемость, а органы поддаются дегенеративным изменениям. В вышеупомянутые стадии резко снижается, живая масса животных и их производительность.
В стадии резистентности, характерным признаком является повышение резистентности организма [17]. В этой стадии анаболические процессы в организме преобладают над катаболическими. Активизируется действий парасимпатической нервной системы и функции желез внутренней секреции которые в стадию тревоги испытывали угнетение, а содержимое кортикостероидных гормонов стабилизируется.
Г. Сельe [54] отмечает, что в стадии резистентности у животных возможно изменяется характер неспецифичной реакции, то есть повышается секреции гормона роста и минералокортикоидов.
При продолжительном действии стрессового фактора выше описанная стадия переходит в стадию истощения со своими характерными изменениями[3].
Открытие [50] условных рефлексов предотвратило направление концепции стресса на понимание способности организма выходить на уровень готовности к экстремальным стрессогенным влияниям, опережая их.
Таким образом, И. П. Павлов приходил к выводу, что нервные импульсы могут повлиять на функцию органов и систем животного как положительно, так и отрицательно.
Школами У. Кеннона и Л. Орбели [44] было создано учение о адаптационно-трофической роли симпатичной части вегетативной нервной системы в оградительно-компенсаторных реакциях и как следствие экспериментальное обоснование общепризнанных положений о роли симпато- адреналиновой системы в мобилизации защитных механизмов при действии неблагоприятных факторов.
Анализируя данные литературы и согласовывая их с собственными результатами исследований ряд исследователей [27] пришли к заключению, что в организме животных под влиянием неадекватных факторов, сначала возникают стрессовые реакции на уровне метаболизма и физиологических функций, которые фаза за фазой развития стресса постепенно адаптируются.
У сельскохозяйственных животных функционирует ряд адаптивных механизмов, которые обеспечивают гомеостаз в организме. Развитие стресса у них обусловлено не только характером влияния стрессовых факторов, а и функциональной активностью адаптивных систем. Ученые считают, что оценивая адаптивный синдром у животных не всегда учитывается их индивидуальная реакция на действие стресс-фактора.
Анализ имеющихся в литературе данных такого плана разрешает сделать вывод, что одинаковые по силе и продолжительности действия факторы вызовут у отдельных животных отличные реакции, которые зависят от исходного уровня общей реактивности организма [13]. В зависимости от продолжительности и интенсивности действия стрессора, животные или адаптируются к нему, или у них развивается патологическое состояние, которое может стать хроническим и даже закончиться гибелью животного [7].
Для подтверждения выше описанного, много ученых рассматривают отрицательные изменения, которые проходят в организме животных, из позиции теории о стрессах.
Так, Verhagen J.M.F. [48] указывает, что при действии на животных низких температур сначала резко усиливаются затраты АТФ в скелетных мышцах, которые сыграют важную роль в процессах терморегуляции за счет усиления их сокращения ( термогенез”). Также, по данным автора, четырехчасовое переохлаждение животных, адаптированных к низким температурам, вызовет более выраженное уменьшение креатинфосфата, чем АТФ в скелетных мышцах, которые свидетельствует о процессе гиперемии РТР в скелетных мышцах не только путем окислительного фосфорилирования, но и путем трансфосфорилирования в системе креатинфосфат-АДФ.
Синдром, который возникает при транспортном стрессе, называют ''транспортной болезнью''. Степень выразительности зависит от продолжительности транспортирования животных, вида транспортного средства, индивидуальной чувствительности животного к действию такого вида стресса[19].
Установлено [6], стресс-состояние у коров при переходе их из беспривязного содержания и доения в доильном помещении на привязное и доение в стойле переносными доильными аппаратами.
Другие исследователи [9], подтвердили нецелесообразность вводить новых коров в стадо, так как это вызовет стрессовое состояние у последних.
Также подтверждено [7], что нарушение технологии содержание стельных коров отдельно влияет на состояние их нервной системы, которая в дальнейшем отражается на полученном приплоде.
Проводя опыты [40] отмечали, что при интенсивном откорме и выращивании животных — условия их содержания нередко вызывают у животных стрессовое состояние.
Таким образом, на всех этапах развития учение о внутренней среде организма — от первооснов, предложенных К. Бернаром, и сформулированных в последние годы — неизменным и не вызывающим сомнений остается представление о том, что обязательным условием поддержки жизнедеятельности организма есть относительная постоянность концентрации питательных веществ— белков, жиров и углеводов, которые обеспечивают энергетические потребности, а также синтез собственных структур и специфических продуктов жизнедеятельности.