Видовой состав водорослей Баренцева моря

По видовому составу флора макроводорослей Баренцева моря представляет собой обедненную флору Северной Атлантики (Зинова, 1974; Виноградова, 1986 а; Vinogradova, 1995). Эндемичных родов и видов здесь нет. В пределах Баренцева моря выделяется две фитогеографические зоны: бореальная и арктическая. Фитогеографическая граница между зонами проходит от мыса Святой Нос на северо-запад к Шпицбергену (Виноградова, 1984). Мурманское побережье Баренцева моря входит в состав высокобореальной подзоны. Юго-восточное побережье Баренцева моря и северные архипелаги - Шпицберген, Земля Франца Иосифа, Новая Земля относятся к арктической зоне.

Наиболее разнообразным по видовому составу макроводорослей является Мурманское побережье Баренцева моря. Всего на Мурманском побережье Баренцева моря обитает 194 вида макрофитов, из них 39 зеленых, 80 бурых и 75 видов красных водорослей (Зинова, 1962). Этот список видов ждет своей ревизии, так как изменились представления о систематике целого ряда таксонов, отмечены новые для региона виды, некоторые весьма распространенные группы, например, красные известковые водоросли остаются недостаточно изученными до сих пор.

Наиболее изученным является видовой состав водорослей в районе губы Дальнезеленецкой и прилегающих губах - Ярнышная, Зеленецкая, Большие и Плохие Чевры - в районе размещения Мурманского морского биологического института. Всего в этом районе отмечено 116 видов макрофитов: 43 бурых, 41 красных и 32 вида зеленых водорослей (приложение 1). Список составлен в соответствии c литературными данными (Виноградова, 1961, 1963, 1964 б, 1974, 986 б; Перестенко, 1963, 1964, 1965 б; Гринталь, 1965; Петров, 1965, 1974; Ефимова, 1988, 1990, 1995) и материалами собственных исследований (Аверинцева, Шошина, 1990; Шошина и др., 1994; Schoschina, 1997, неопубликованные данные).

В районе исследования, находящемся в северной части высокобореальной подзоны, отмечено меньше видов, чем в других районах этой подзоны на побережье Европы - фиордах Северной Норвегии, где отмечено 208 видов водорослей (104 бурых, 73 красных и 31 зеленых водорослей) (Jorde, Klavestad, 1963; Jaasund, 1965) или на побережье Северной Америки - например в районе Ньюфаунленда - 219 видов (76 бурых, 81 красных и 62 зеленых) (South, Hooper, 1980).

При движении от Мурманского побережья на север и северо-восток Баренцева моря, а также на юг к Белому морю идет обеднение видового состава, прежде всего за счет выпадения бореальных форм, а также наблюдается опускание литоральных форм в сублиторальную зону. Флора водорослей архипелага Шпицберген насчитывает 142 вида, включая 37 видов зеленых, 53 бурых и 51 вид красных водорослей (Vinogradova, 1995). Для флоры водорослей архипелага Земля Франца Иосифа известно 63 вида, из них 18 зеленых, 25 бурых и 30 красных (Виноградова, 1986 а). Эти данные отражают хорошо известный факт об уменьшении числа видов водорослей при движении с юга на север бореальной подзоны в Северной Атлантике и далее к арктической зоне

Распределение ассоциаций

 Верхний горизонт литорали и супралиторальная кайма в губе заняты биоценозами Littorina saxatilis и Semibalanus balanoides. В этих биоценозах водоросли немногочисленны, встречаются только в местах, наиболее подверженной действию прибоя. Растительность в них представлена ассоциациями Poгрhyra umbilicalis (приурочена к открытым скалам) и Blidingia minima + Capsosiphon groenlandicus (приурочена к трещинам в скалах). Поселения водорослей сильно разрежены, водоросли растут отдельными небольшими пятнами, биомасса их незначительна: P. umbilicalis - 18,5-37,4 г/м2, зеленых еще меньше - 0,75-3,0 г/м2. Часто встречается в этих поселениях Ulothrix flacca.

Весной и начале лета в верхнем горизонте литорали (заходит и в средний горизонт) формируется ассоциация сезонных зеленых водорослей, представленная главным образом Blidingia minima, Capsosiphon groenlandicus, Urospora penicilliformis, видами Ulothrix, которые покрывают в это время все верхушки валунов, ко второй половине лета их вегетация заканчивается.

В нижнем этаже верхнего горизонта литорали при небольшом снижении прибойности развивается вдоль всей губы четко выраженный пояс Fucus vesiculosus. Обычно фукус образует чистые заросли (ассоциация Fucus vesiculosus) без примеси других водорослей, иногда это довольно густые заросли с биомассой до 12 кг/2.

Выше пояса Fucus vesiculosus на прибойных скалах иногда встречаются поселения Fucus spiralis.

В верхнем горизонте литорали, опускаясь и в средний горизонт, в центральных частях губ распространена ассоциация Fucus vesiculosus + Ascophyllum nodosum. Ассоциация неоднородна на своем протяжении из-за пятнистого распространения участков с разной степенью обилия F. vesiculosus и A. nodosum. Общая биомасса водорослей колеблется до 7 кг/м2. На фукусах многочисленны эпифиты - Elachista fucicola, Pilayella litoralis, Isthmoplea sphaerophora, Ulothrix flaccа. В ассоциации довольно много встречается зеленых водорослей - Monostroma grevillei, Acrosiphonia flagellata, A. arcta.

На валунных россыпях распространена ассоциация F. vesiculosus+Palmaria palmata (масса водорослей 1,7-15,3 кг/м2). В ее состав входят Ascophyllum nodosum, F. distichus, эпифитно растут Elachista fucicola, Phloeospora brachiata, из зеленых встречаются Monostroma grevillei, Acrosiphonia sonderi, A. flagellata.

В куту Fucus vesiculosus является ведущим на всей литорали от верхней границы распространения растительности до 0 глубин.

Ниже пояса Fucus vesiculosus располагается пояс F. distichus.

В верхнем и среднем этажах среднего горизонта литорали ведущей является ассоциация F. distichus + Palmaria palmata с общей массой 14,4 кг/м2. Ядро ассоциации составляют F. vesiculosus, виды Acrosiphonia, Pilayella litoralis, Elachista fucicola, Phloeospora brachiata, характерна красная корковая водоросль Hildenbrandtia prototypus.

В центральной части губ пояс Fucus distichus становится шире и занимает весь средний горизонт литорали. Здесь выделена ассоциация F. distichus + F. vesiculosus. В ассоциации встречается много бурых нитчаток - Pilayella litoralis, Dictyosiphon foeniculaceus, Chordaria flagelliformis, Ploeospora brachiata, Ectocaгрus sp.; из красных - Palmaria palmata и Devaleraea ramentacea, из зеленых - виды рода Acrosiphonia, Monostroma grevillei, Protomonostroma undulatum, Ulvaria obscura, Spongomoгрha lanosa и другие.

В нижнем этаже среднего горизонта и в нижнем горизонте глубже пояса Fucus distichus развивается пояс F. serratus. В губе заросли F. serratus тянутся узкой прерывистой полосой, достигая наибольшего развития в слабо защищенных условиях на каменисто-валунном грунте, где можно встретить ассоциацию F. serratus+Devaleraea ramentacea.

В нижнем этаже в открытых частях губ ниже пояса фукоидов располагается пояс красных водорослей Devaleraea ramentacea и Palmaria palmata. Ядро ассоциации составляют Fucus distichus, Acrosiphonia sp. и Palmaria palmata, из бурых относительно много Scytosiphon lomentaria, Pilayella litoralis, из зеленых - Monostroma grevillei, Capsosiphon groenlandica.

Ближе к куту нижний горизонт и частично нижний этаж среднего горизонта литорали занимает биоценоз Mytilus edulis, в котором можно выделить полидоминантную ассоциацию P. palmata + H. ramentaceum + Laminaria saccharina. Эти ассоциациа наиболее богата по видовому составу водорослей. Они включают до 28 видов водорослей с общей массой 2,5-3,6 кг/м2 Постоянными видами, составляющими ядро ассоциации являются Palmaria palmata, Devaleraea ramentacea, Rhodomela lycopodioides, Poгрhyra sp., Rhodochorton penicilliforme, Fucus vesiculosus, Pilayella litoralis, Elachista fucicola, Sphacelaria arcta, S. plumosa, Chordaria flagelliformis, Ulvaria obscura, Capsosiphon groenlandicus.

В куту губы пояс красных водорослей отсутствует.

На литорали песчаные грунты с мелкой галькой заняты ассоциацией зеленых водорослей Rhizoclonium riparium + Cladophora sericea, для нее также характерны Еnteromoгрha prolifera и Dictуosiphon foeniculaceus (биомасса водорослей очень низкая - всего 5 г/м2).

Сублитораль.

Пояс ламинариевых тянется вдоль всей губы. В центральной части губы Ярнышной (в условиях слабо защищенного побережья) пояс ламинариевых начинается на высоте +0,9 м (над 0 глубин) и распространяется до 20-25 м глубины. На открытом побережье этот пояс поднимается еще выше на литорали и начинается на высоте +0,9 - +1,2 м, занимая весь нижний горизонт литорали; в сублиторали идет обычно до 20-25 м глубины, на открытых скалистых мысах - до 10-15 м. В куту губы он начинается на литорали на высоте +0,2-0 м и идет до глубины 8-12 м (до нижней границы распространения твердых грунтов).

В распределении ламинариевых в губе Ярнышной наблюдается определенная поясность. Можно выделить следующие пояса: пояс Laminaria saccharina, занимающий нижний горизонт литорали и сублиторальную кайму (около 0 глубин), пояс L. digitata, развивающийся на глубинах от 0 до 3-5 м (на выходе из губы он идет до глубины 15-20 м) и снова пояс L. saccharina на глубинах от 3-5 до 15-25 м.

В открытых частях губ в условиях интенсивного движения воды формирует мощный пояс L. hyperborea на глубине от 3-5 до 15 м, с биомассой около до 19,2 кг/м2. На нижней литорали и в сублиторали до глубины 3-5 м в открытых частях губы идут заросли Alaria esculenta и L. digitata. Глубже 15 м и в центральных частях губы имеются сильно разреженные заросли L. hyperborea. Во внутренних частях губы в этой зоне сублиторали доминируют L. saccharina и L. digitata.

Основными ассоциациями пояса Laminaria saccharina на литорали в губе являются L. saccharina, L. saccharina + Alaria esculenta и L. saccharina + Devaleraea ramentacea + Palmaria palmata. На открытых участках побережья увеличивается роль видов L. digitata и A. esculenta и на скалах, где сильный прибой, ассоциация L. saccharina замещается ассоциацией A. esculenta + L. digitata, в которой L. saccharina практически отсутствует.

В ассоциации L. saccharina на литорали видовое разнообразие довольно высокое (21 вид), а биомасса - средняя (2,9 кг/м2). Здесь встречаются Devaleraea ramentacea, Acrosiphonia arcta, Palmaria palmata, Pylaiella litoralis; весьма характерны также виды, встречающиеся в небольших количествах - Membranoptera alata, Rhodochorton penicilliforme, Cladophora rupestris, Antithamnion floccossum, Poгрhyra sp., Polysiphonia urceolata.

Ассоциация Laminaria saccharina+Alaria esculenta характерна для центральной части губы (слабо защищенные от прибоя условия). В составе ее отмечено 16 видов, биомасса водорослей довольно высокая - 5,9 кг/м2. Здесь отмечены Saccorhiza dermatodea, Devaleraea ramentacea, виды Acrosiphonia, Pilayella litoralis, Rhodomela lycopodioides, Chordaria flagelliformis, Palmaria palmata, Polysiphonia urceolata, Ulvaria obscura, Chaetomoгрha melagonium и другие. В составе этой ассоциации начинают встречаться водоросли сублиторального комплекса - Odonthalia dentata и Ptilota plumosa. Для этой ассоциации характерны корковые известковые красные водоросли.

Основной ассоциацией пояса Laminaria digitata в губе является асс. L. digitata + L. saccharina+Desmarestia aculeata. На прибойных открытых участках побережья развивается асс. L. digitata + Ptilota plumosa. Состав сопутствующих видов в первой ассоциации в разных частях губы несколько различен. В центральной части губы ближе к устью встречаются, главным образом, Alaria esculenta, Ptilota plumosa, Phycodrys rubens, Odonthalia dentata, Fimbriofolium dichotomum, Callophyllis cristata, Turnerella pennyi, Antithamnion pylaise, корковые известковые водоросли. Биомасса водорослей довольно высокая - 5,7 кг/м2.

На границе между сублиторальными поясами Laminaria digitata и L. saccharina развивается иногда в значительных количествах Alaria esculenta. A. esculenta и L. saccharina формируют ассоциацию переходного типа. Нижний ярус ассоциации образуют Odonthalia dentata, Ptilota plumosa, Phycodrys rubens, Turnerella pennie, Callophyllis cristata, Polysiphonia urceolata, Antithamnion boreale, Pilayella litoralis, встречается Desmarestia viridis. Камни и валуны покрытыизвестковыми красными водорослями.

На глубине 10-20 м заросли водорослей сильно разреженные. Доминирующей в центральной части губы является асс. Laminaria saccharina + Desmarestia aculeata. Ламинариевые - L. saccharina, L. digitata, Alaria esculenta встречаются в виде отдельных мелких растений или проростков. Это весьма разнообразная ассоциация (11-25 видов), но с низкой биомассой водорослей (5-790 г/м2). Нижний ярус формируют Phycodrys rubens, Polysiphonia urceolata, P. arctica, Odonthalia dentata, Phyllophora truncata, Sphacelaria arcta, Antithamnion pylaisei, Ptilota plumosa, Chaetopteris plumosa, Fimbriopholium dichotoma.

В куту губы в сублиторали развивается ассоциация Laminaria saccharina + Desmarestia aculeata+бурые нитчатки (грунт - камни, гравий на заиленном песке). Водоросли L. saccharina и Desmarestia aculeata растут отдельными экземплярами. На песке и мелких камнях между ламинарией и десмарестией растут нитчатые водоросли - Acrosiphonia flagellata, Enteromoгрha prolifera, Pilaytlla litoralis, Stictyosiophon tortilis, Ectocaгрus sp.,Rhizoclonium riparium. На мягких грунтах, где ламинария и десмарестия отсутствуют, нитчатки формируют самостоятельную ассоциацию, которая приурочена к биоценозу Macoma baltica + Mytilus edulis. Это разнообразная по видовому составу ассоциация (24 вида), но с очень низкой биомассой водорослей (28 г/м2). Кроме вышеперечисленных видов в ней встречаются также Chorda filum, Polyides caprinus, Monostroma grevillei, Eudesme virescens и другие.

Глубже пояса ламинариевых в устье губы и на открытых участках побережья на глубинах 15-32 м развивается пояс красных водорослей, в котором выделено две ассоциации - асс. корковых известковых водорослей и асс. Phycodrys rubens + Ptilota plumosa. Это довольно разнообразные ассоциации по видовому составу (11-15 видов) с небольшой биомассой водорослей (342-230 г/м2). Они близки по видовому составу. В них встречаются, главным образом, Phycodrys rubens, Ptilota plumosa, Fimbriopholium dichotoma, Turnerella pennie, Antithamnion pylaise, Polysiphonia urceolata, Callophyllis cristata, Derbesia marina; отмечены проростки Laminaria saccharina, Desmarestia aculeata.