Генетика пушных зверей

Генетические основы селекции

Племенная работа базируется на селекции, т.е. отборе животных из существующей популяции. Без селекции каждая особь имеет равные возможности для размножения. Посредством отбора можно создать благоприятные условия для размножения желательных животных, не давая в то же время размножаться другим.

Признаки, улучшаемые селекцией, делят на две большие группы – качественные и количественные.

Признак называется качественным, если его проявления можно разделить на качественно различные категории. К качественным признакам относят масть, цвет и блеск шерсти, группы крови и т.п. Качественные признаки наследуются в соответствии с законами Менделя, и мало зависят от внешних условий.

Большинство же хозяйственно-полезных признаков относятся к количественным. Количественные признаки могут принимать различные значения в пределах широких границ. К количественным признакам относятся масса тела, начес пуха, диаметр шерстного волокна и т.п. В формировании количественных признаков принимают участие множество наследственных задатков. Определить долю влияния каждого из них в отдельности не представляется возможным, поэтому селекционеры в своей работе долгое время не могли с каким-либо успехом использовать даже очень упрощенные менделевские схемы. К середине 30-х годов 20 века было установлено, что в генетике количественных признаков интерес представляет не эффект отдельных генов у определенных особей (который вообще неизмерим), а наследование признака в группе особей (популяции), например, в породе или части этой породы. Поэтому генетику количественных признаков иногда называют популяционной генетикой, хотя в генетике популяций изучается также и поведение качественных признаков (например, групп крови). Главной задачей популяционной генетики является исследование генетического строения популяций статистическими методами и изменение строения этих популяций при воздействии каких-либо факторов (селекции, мутации).

Понятием «популяция» в генетическом смысле обозначается совокупность плодовитых при скрещивании друг с другом особей, обладающих наибольшим сходством между собой, нежели с особями других популяций. Природные популяции отличаются также общностью заселяемой территории. Сохранение и усиление хозяйственно-полезных признаков в популяции происходит благодаря получению нового поколения. Чем короче интервал между поколениями, тем быстрее будут получены животные с желательными признаками и тем быстрее можно будет достичь нужного результата. Достижение поставленной цели в селекции зависит не только от времени, в течение которого ведется работа, но и от численности популяции. При этом во внимание берется не вся популяция, а только та ее часть, которая участвует в размножении, т.е. эффективная численность популяции. В целом успех селекции по тому или иному признаку определяют следующие факторы:

Величина изменчивости селекционируемого признака;

Разница между средней величиной селекционируемого признака у отобранных животных и средней величиной этого же признака в популяции (селекционный дифференциал);

Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака;

Число отобранных признаков и генетическая связь между ними;

Интервал между поколениями, который определяется как средний возраст родителей при рождении потомства, предназначенного для получения следующего поколения.

Проявление того или иного признака обусловлено влиянием внешней среды и генотипа. В селекции важно оценивать генетические параметры популяции, к главным из которых относятся изменчивость, наследуемость, повторяемость и сопряженность признаков.

Изменчивость – способность организма приобретать новые или изменять прежние признаки под действием наследственных факторов или условий внешней среды. Изменчивость возникает под влиянием генотипа (генотипическая), внешней среды (паратипическая) и их взаимодействия. Паратипическая изменчивость трудноопределима, незначительна и поэтому часто не учитывается. Генотипическая изменчивость определяется разнообразием генотипов, которое возникает путем мутаций, комбинаций и рекомбинаций генов (мутационная и комбинативная изменчивость). Генотипическая изменчивость сохраняется в ряде поколений.

Мутационная изменчивость возникает при структурных изменениях генов и хромосом, сопровождающихся появлением новых наследственных признаков. Мутации могут затрагивать любые признаки организма (морфологические, физиологические, биохимические) и возникают в любой период жизни, как в соматических, так и в половых клетках. Мутация – важнейший фактор эволюции.

Комбинативная изменчивость имеет наибольшее значение для селекции сельскохозяйственных животных. Особенно часто она наблюдается у помесей. При комбинативной изменчивости на основе сочетания генов родителей у потомства появляются новые признаки и свойства, что используется для выведения пород, типов и линий сельскохозяйственных животных. Разнообразие генотипов особей в популяции это основное условие селекции. Выявление и оценка степени изменчивости признаков имеет большое значение. Для суждения об изменчивости признака используют величины самых высоких и самых низких крайних вариантов, называемых лимитами. Однако по лимитам трудно сравнивать изменчивость двух и более вариационных рядов, особенно если они различаются по числу вариант. Поэтому, наряду с лимитами общую фенотипическую изменчивость измеряют стандартным отклонением, которое выражается в тех же единицах, что и изучаемый признак. С увеличением изменчивости признака возрастает значение стандартного отклонения. Изучение изменчивости признаков является важным аспектом селекционной работы, т. к. по величине стандартного отклонения и коэффициенту вариации можно судить о степени однородности популяции. Показатель общей изменчивости используется не только для характеристики популяции, но и для прогнозирования результативности селекции. При этом, чем выше доля генотипической изменчивости в общей изменчивости признака, тем выше эффективность селекции. Поэтому, при проведении селекционной работы возникает необходимость из общего фенотипического разнообразия признаков выделить изменчивость, обусловленную генотипом животных, т.е. наследуемость.

Наследуемость – это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости признака.

Действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:

Комплементарное – проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.

Полимерия – действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.

Эпистаз – преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.

Новообразование – появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.

Плейотропия – действие одного гена на ряд признаков.

Модификация – усиление или ослабление одним геном действия другого гена.

Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.

Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии – широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т.д. Невыполнение указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания. Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы. На развитие признаков организма наряду с наследственными факторами большое влияние оказывают условия среды. Одни признаки сохраняют довольно устойчивое ранговое положение в изменяющихся условиях среды, другие весьма заметно реагируют на эти изменения. В меньшей степени условия среды влияют на те признаки, изменчивость которых характеризуется более высокой генетической обусловленностью. Такие признаки имеют высокую повторяемость.

Повторяемость – степень соответствия между показателями продуктивности в одной и той же группе животных, но в разных условиях или в разном возрасте. Повторяемость определяют по коэффициенту корреляции величины признака у какой-либо группы животных в разные сезоны и годы. Коэффициент повторяемости можно использовать для прогноза продуктивности при отборе животных в раннем возрасте.

Генетика пушных зверей

Пушное звероводство за последнее десятилетие пополнилось новыми видами зверей, разводимых в условиях клеточного содержания. В связи с тем, что основными хозяйственно – полезными признаками является: окраска, густота и тип волосяного покрова – существует углубленное изучение некоторых видов пушных зверей.

Пушные качества видов зверей ценят за разнообразие окраски волосяного покрова, которая является результатом высокой генетической изменчивости, обусловленной многократными мутациями основной окраски, типичной для исходного дикого вида зверей. Окраска волосяного покрова служит основным селекционным признаком, имеющим важное практическое значение. Цветовой тип остевого волоса и подпуши определяется синтезом пигментного белка черного или коричневого цвета с вариацией оттенков от черного до светло – серого и от темно – коричневого до светло – палевого.

Мутационная изменчивость пигментации многообразна. Она сопровождается появлением у зверей новых расцветок. Получены и закреплены в потомстве голубые и светлые норки среди коричневых стандартных особей; белые и черные лисицы среди рыжих, имеющих окраску диких форм; белые, розовые, бежевые и серебристые нутрии среди коричневых «дикого» типа. Для норок учтено и использовано в селекции более 270 цветовых форм с известным генотипом по окраске, у лисиц известно и используется в селекции 27 генотипов разных окрасок; у песцов – 8; у нутрий – 27. Окраска опушения связана с действием большого количества генов. Например, стандартная окраска норки определяется 14 доминантными и 7 рецессивными генами. Генотип такой норки записывается по 21 гену в следующем виде:

ААВВССddeeffGGHHIIJJKKMMnnOOPPRRQQssTTwwZZ

Принято упрощать запись генотипа, отмечая только мутантные гены, поэтому генотип алеутской норки записывают лишь по мутантному гену, то есть аа, а все остальные 20 пар генов, входящих в генотип стандартных норок, не записывают, подразумевая их присутствие. Мутация гена С в рецессив с приводит к альбиносному типу норки, генотип которой записывают как сс.

Мутантные типы используются в селекции для получения новых комбинаций в окраске зверей. Так, путем скрещивания норок пастель серебристой (bbAApp) с сапфировой (BBaapp) была получена пастель – сапфировая норка с тройным рецессивным генотипом bbaapp. У пушных зверей выявлено плейотропное действие генов, которое определяет не только окраску меха, но и оказывают летальное влияние. Например, доминантные гены у норок, контролирующие окраску «бос» и «тень», беломордую окраску песцов и лисиц, вызывают в гомозиготном состоянии гибель животных. Гомозиготные особи с генотипом WW погибают. Норки типа «стюарт» имеют генотип Ww, гены которого в гомозиготном состоянии всегда вызывают стерильность самцов.

Наблюдается явление эпистаза, при котором наличие какого-либо гена не позволяет проявляться другим генам.

Генетика окраски норок изучена наиболее детально, по сравнению с другими видами пушных зверей. Кроме стандартных норок с черным волосяным покровом, имеются 27 мутантных форм: 19 рецессивных и 8 доминантных. Из 27 генов 11 входят в состав серий множественных аллелей, позволяющих получать новые комбинации типа окрасок за счет комбинации мутантов. К рецессивным коричневым норкам относят особей с окраской пастель (от светло – коричневой до глубоко коричневой с шоколадным оттенком), имперпастель (коричневая, более темная), соклот (более темная, чем пастель, используется для получения комбинационных форм). В группе рецессивных голубых норок включены 5 мутаций: серебристо – голубые, стальные голубые, кобальтовые, имперские платиновые, алеутские. К рецессивным белым норкам относятся белый хедлунд, гены которого имеют плейотропное действие, влияя на некоторые физиологические показатели животных, а также норка альбинос. Определена группа мутантных генов, ослабляющих окраску и вызывающих белую пятнистость и седину. Большинство доминантных генов легко комбинируются с различными рецессивными генами, образуя доминантно – рецессивные формы. К этому типу относится серия норок «стюарт».

Генетика окраски лисиц. У диких лисиц выделено 6 оттенков окраски – от рыжего до серого. Отмечена зональная окраска волоса (агути). Кроме того, встречаются и мутанты: альбиносы; хромисты, у которых нет черного пигмента; горностаевые, серебристо – черные и черно – бурые, а также их гибридные формы – сиводушки (крестовки), бастарды и др. часть этих форм используется в селекции при искусственном содержании зверей и имеет хозяйственное значение. Получены: платиновая лисица, жемчужная, беломордая, снежная и др. Ген платиновой окраски в гомозиготном состоянии проявляет летальное действие, вызывающее гибель эмбрионов. Платиновые и жемчужные лисицы получены от серебристо – черных и имеют ослабленную пигментацию с белым рисунком.

Генетика окраски песцов. У диких песцов основная окраска – белая зимой, темная – летом. Редко встречаются голубые песцы. Окраска голубого песца (НН) доминирует над белой. У голубых песцов окраска варьирует от светло – бежевой до темно – коричневой и от светло – серой до черной. В группу голубых песцов входят серебристые и вуалевые. Мутантная форма у песцов – альбинизм. У песцов определен ген, вызывающий белую пятнистость и беломордость зверей.

Генетика окраски соболей. Дикий соболь характеризуется широкой изменчивостью окраски. По типам окраски выделено 7 цветовых категорий, среди которых наиболее ценны темные шкурки. Окрас ости и подпуши обусловлен множественными генами. Горловое пятно у соболя варьирует по размерам, что указывает на полигенный тип наследования. Белые пятна горла у соболя являются рецессивным признаком. Генетика окраски соболя изучена недостаточно.

Генетика окраски нутрий. Окраска дикой нутрии коричневая с различными оттенками. Волос по длине пигментирован неравномерно. Мутация окраски встречается у диких нутрий и разводимых в неволе. Мутантные рецессивные формы нутрий многообразны и закрепляются селекционной работой. Наиболее распространены следующие окраски: альбинос (а) – белые нутрии разных оттенков желтоватого цвета с красными глазами; розовые (t); перламутровые (t); бежевые (t), составляющие множественные аллели. Доминантные формы у нутрий вызывают изменение цвета в белый, золотистый и черный. Пятнистость встречается редко и может быть как доминантной, так и рецессивной. Многообразие окрасок позволили селекционерам создать комбинированные формы нутрии: лимонные, светло – белые, золотистые. В данное время зарегистрировано девять мутаций, определяющих общую окраску нутрии, в том числе три доминантные (белые азербайджанские, золотистые и черные) и шесть рецессивных (альбиносы, кремовые, соломенные, белые северинские, дымчатые, итальянские). Генотип стандартной нутрии может быть выражен девятью локусами:

ВВССННКК ппРРТТvvWW

Генетика окраски шиншиллы. Окраска дикой шиншиллы – серая, ноги и брюшко – белые, волос пигментирован зонально (серые и белые зоны). Мутантные: бежевая, альбиносная.

Анализ наследования окрасок выявил у пушных зверей большое разнообразие, обусловленное в основном мутациями многих генов и их комбинаторикой. Некоторые мутации оказываются одинаковыми у разных видов, что подтверждает проявление закона гомологичных рядов наследственности, сформулированного академиком Вавиловым Н. И. для растений. Так, мутация рецессивного гена w в доминантный ген W, вызывающий появление беломордости, – обнаружен у лисиц и песцов. Гены, вызывающие ослабление окраски и появление пятнистости, – зарегестрированы у норок и лисиц; ген альбинизма с – выявлен у норок и песцов, лисиц и нутрий.