geolike.ru

Генетические основы селекции в козоводстве

Основные положения.

Племенная работа базируется на селекции, т.е. отборе животных из существующей популяции. Без селекции каждая особь имеет равные возможности для размножения. Посредством отбора можно создать благоприятные условия для размножения желательных животных.

Признаки, улучшаемые селекцией, делят на две большие группы - качественные и количественные. Признак называется качественным, если его проявления можно разделить на качественно различные категории. К качественным признакам относят масть, цвет и блеск шерсти, группы крови, рогатость или комолость и т.п. Качественные признаки наследуются в соответствии с законами Менделя, и мало зависят от внешних условий. Большинство же хозяйственно-полезных признаков относятся к количественным. Количественные признаки могут принимать различные значения в пределах широких границ. К количественным признакам относятся масса тела, настриг шерсти, начес пуха, диаметр шерстного волокна и т.п. В формировании количественных признаков принимают участие множество наследственных задатков. Определить долю влияния каждого из них в отдельности не представляется возможным, поэтому селекционеры в своей работе долгое время не могли с каким-либо успехом использовать даже очень усложненные менделеевские схемы. К середине 30-х годов 20 века было установлено, что в генетике количественных признаков интерес представляет не эффект отдельных генов у определенных особей (который вообще неизмерим), а наследование признака в группе особей (популяции), например в породе или части этой породы.

Поэтому генетику количественных признаков иногда называют популяционной генетикой, хотя в генетике популяций изучается также и поведение качественных признаков (например, групп крови). Главной задачей популяционной генетики является исследование генетического строения популяций статистическими методами и изменение строения этих популяций при воздействии каких-либо факторов (селекции, мутации).

Понятием "популяция" в генетическом смысле обозначается совокупность плодовитых при скрещивании друг с другом особей, обладающих наибольшим сходством между собой, нежели с особями других популяций. Природные популяции отличаются также общностью заселяемой территории. Типичным примером популяции в животноводстве является порода. Сохранение и усиление хозяйственно-полезных признаков в популяции происходит благодаря получению нового поколения. Чем короче интервал между поколениями, тем быстрее будут получены животные с желательными признаками и тем быстрее можно будет достичь нужного результата. Достижение поставленной цели в селекции зависит не только от времени, в течение которого ведется работа, но и от численности популяции. При этом во внимание берется не вся популяция, а только та ее часть, которая участвует в размножении, т.е. эффективная численность популяции. В целом успех селекции по тому или иному признаку определяют следующие факторы:

     ·    величина изменчивости селекционируемого признака;

     ·    разница между средней величиной селекционируемого признака у отобранных животных и средней величиной этого же признака в популяции (селекционный дифференциал);

     ·    доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака, т.е. наследуемость;

     ·    число отобранных признаков и генетическая связь между ними;

     ·    интервал между поколениями, который определяется как средний возраст родителей при рождении потомства, предназначенного для получения следующего поколения.

Проявление того или иного признака обусловлено влиянием внешней среды и генотипа.

В селекции важно оценивать генетические параметры популяции, к главным из которых относятся изменчивость, наследуемость, повторяемость и сопряженность признаков.

Коэффициент изменчивости

Изменчивость - способность организма приобретать новые или изменять прежние признаки под действием наследственных факторов или условий внешней среды. Изменчивость возникает под влиянием генотипа (генотипическая), внешней среды (паратипическая) и их взаимодействия. Последний фактор трудноопределим, незначителен и поэтому часто не учитывается. Генотипическая изменчивость определяется разнообразием генотипов, которое возникает путем мутаций, комбинаций и рекомбинаций генов (мутационная и комбинативная изменчивость). Генотипическая изменчивость сохраняется в ряде поколений.

Мутационная изменчивость возникает при структурных изменениях генов и хромосом, сопровождающихся появлением новых наследственных признаков. Мутации могут затрагивать любые признаки организма (морфологические, физиологические, биохимические) и возникают в любой период жизни, как в соматических, так и в половых клетках. Мутация - важнейший фактор эволюции.

Комбинативная изменчивость имеет наибольшее значение для селекции сельскохозяйственных животных. Особенно часто она наблюдается у помесей. При комбинативной изменчивости на основе сочетания генов родителей у потомства появляются новые признаки и свойства, что используется для выведения пород, типов и линий сельскохозяйственных животных. Например, на основе скрещивания местных дагестанских и советских шерстных коз создается новая порода, по строению шерстного покрова и типу продуктивности значительно отличающаяся от исходных пород.

Разнообразие генотипов особей в популяции это основное условие селекции. Выявление и оценка степени изменчивости признаков имеет большое значение. Для суждения об изменчивости признака используют величины самых высоких и самых низких крайних вариант называемых лимитами. Однако по лимитам трудно сравнивать изменчивость двух и более вариационных рядов, особенно если они различаются по числу вариант. Поэтому, наряду с лимитами общую фенотипическую изменчивость измеряют стандартным отклонением (d), которое выражается в тех же единицах, что и изучаемый признак. С увеличением изменчивости признака возрастает значение стандартного отклонения.

При нормальном распределении в вариационном ряду, состоящем из бесконечного количества вариант, 99.7% случаев укладывается в шесть стандартных отклонений, т.е. по три стандартных отклонения в обе стороны от средней величины признака (М±3d). Это свойство нормального распределения носит название "правила трех сигм". Если по величине изучаемого признака отдельные животные отличаются от средней арифметической более чем на 3 стандартных отклонения, то можно предположить случайное появление животного в данной группе (другая порода, различный возраст, выращивание в других условиях и т. д.).

При сравнении изменчивости разных признаков, например живой массы и длины шерсти, настрига шерсти и надоя молока стандартное отклонение не может быть использовано, так как оно имеет наименование. Для этой цели используется коэффициент вариации (Cv), представляющий собой стандартное отклонение, выраженное в процентах от средней арифметической величины.

Изучение изменчивости признаков является важным аспектом селекционной работы, т.к. по величине стандартного отклонения и коэффициенту вариации можно судить о степени однородности популяции. Показатель общей изменчивости используется не только для характеристики популяции, но и для прогнозирования результативности селекции. При этом, чем выше доля генотипической изменчивости в общей изменчивости признака, тем выше эффективность селекции.

Например, селекционер задался целью создать группу советских шерстных коз с высокими убойным выходом и настригом чистой шерсти. Известно, что убойный выход только на 7..13% зависит от генотипа, а настриг на 25..62%. Ясно, что для решения первой задачи потребуется больше времени, т.к. большая доля изменчивости, вызванная влиянием негенетических факторов, увеличивает число ошибок и является препятствием для точной оценки и последующего отбора животных.

Поэтому, при проведении селекционной работы возникает необходимость из общего фенотипического разнообразия признаков выделить изменчивость, обусловленную генотипом животных, т.е. наследуемость.

Коэффициент наследуемости

Наследуемость - это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости признака.

Как уже отмечалось, действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:

     ·    Комплементарное - проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.

     ·    Полимерия - действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.

     ·    Эпистаз - преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.

     ·    Новообразование - появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.

     ·    Плейотропия - действие одного гена на ряд признаков.

     ·    Модификация - усиление или ослабление одним геном действия другого гена.

Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.

Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии - широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т.д. Невыполнение указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. В этом одна из причин того, что прогноз отбора на основе показателей коэффициента наследуемости не всегда совпадает с фактически полученным результатом.

Для вычисления коэффициентов наследуемости предложено несколько методов, в том числе удвоение коэффициента корреляции или коэффициента регрессии между признаками родителей и потомства (дочь - мать) или учетверение коэффициента корреляции между полусибсами. При этом учитывается потомство не одного, а нескольких производителей.

Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания.

Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы, указывают на возможность использования коэффициента наследуемости только для конкретного стада.

Коэффициенты наследуемости у придонских коз

Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0.40) и, отчасти, средние (h2=0.20..0.4) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности, а низкие (h2=0.2) - на необходимость усиления внимания к отбору по качеству потомства. Коэффициенты наследуемости могут быть использованы для прогнозирования эффекта селекции, который рассчитывают по формуле:

E=S x H2 / i, где

Е - эффект селекции;

S - селекционный дифференциал;

h2 - коэффициент наследуемости;

i - интервал между поколениями.

На развитие признаков организма наряду с наследственными факторами большое влияние оказывают условия среды. Одни признаки сохраняют довольно устойчивое ранговое положение в изменяющихся условиях среды, другие весьма заметно реагируют на эти изменения. В меньшей степени условия среды влияют на те признаки, изменчивость которых характеризуется более высокой генетической обусловленностью. Такие признаки имеют высокую повторяемость.

Коэффициент повторяемости

Повторяемость - степень соответствия между показателями продуктивности в одной и той же группе животных, но в разных условиях или в разном возрасте. Повторяемость определяют по коэффициенту корреляции величины признака у какой-либо группы животных в разные сезоны и годы. Коэффициент повторяемости можно использовать для прогноза продуктивности при отборе животных в раннем возрасте. В таблице приведены коэффициенты повторяемости некоторых признаков у коз придонской породы.

Коэффициенты повторяемости у серых придонских коз

Сопряженность признаков.

Селекция лишь в редчайших случаях ограничивается работой с одним признаком. При разведении коз разных пород целью селекции являются шерстно-пуховая, мясная и молочная продуктивность. Как правило, один из этих видов продуктивности главный, а остальные второстепенные. Селекция по главному признаку обязательно приведет к тем или иным изменениям и по другим признакам, поскольку в живом организме отдельные органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи. По форме эти связи (корреляции) могут быть прямолинейными и криволинейными, по направлению прямыми и обратными, по величине от 1 до -1. Генетической основой образования корреляций в организме является плейотропия, т.е. одновременное влияние одного наследственного фактора на несколько или значительное количество признаков. Однако абсолютное большинство фенотипических корреляций является результатом совместного действия наследственных и внешних факторов. Степень сопряженности между отдельными признаками измеряется коэффициентом корреляции (r), коэффициентом регрессии (R) и корреляционным отношением (h).

Различают несколько типов взаимосвязи признаков. При прямолинейной положительной корреляции с увеличением средних значений одного признака средние значения второго также увеличиваются. При прямолинейной отрицательной (обратной) корреляции возрастание значений одного признака сопровождается уменьшением значений второго. Если с изменением значений одного признака второй изменяется только до определенного предела, то это криволинейная корреляция, которая выражается корреляционным отношением. При сильной (тесной) прямолинейной корреляции r =0.7..0.8, при средней r =0.6..0.5 и при слабой r менее 0.5. Коэффициенты корреляции начеса пуха с другими признаками у придонских коз следующие:

с живой массой - 0.20..0.24;

с длиной пуха - 0.29..0.46;

с содержанием пуха в шерсти - 0.30..0.37;

с тониной пуха - 0.16..0.24;

с величиной животного - 0.37..0.41.

Наряду с определением коэффициента корреляции, отражающего направление и степень связи между признаками, вычисляется коэффициент регрессии. Его величина показывает степень изменения одного признака при изменении другого на определенную величину и выражается в единицах измерения сопоставляемых признаков. Коэффициент регрессии можно использовать при прогнозировании уровня одного признака, если известен уровень другого.

Генетическая корреляция между признаками обусловлена только генотипом, а фенотипическая - генотипом и условиями внешней среды. Генетические и фенотипические корреляции отдельных признаков могут иметь неодинаковые значения. Например, в исследованиях Х. В. Морлифа (1955) фенотипическая корреляция между живой массой и продукцией шерсти у овец была равна +0.36, а генетическая только +0.11. Это указывает на большую зависимость корреляции между живой массой и настригом шерсти от условий среды.

При отборе следует иметь в виду, что видимые фенотипические корреляции признаков не всегда будут соответствовать генетическим. Условия окружающей среды могут влиять на признак больше, чем наследственность, поэтому для практической селекции важно выявить не только генетическую обусловленность корреляции между отдельными признаками, но и степень изменчивости корреляций и под воздействием внешних факторов.

В селекционной практике знание закона соотносительной изменчивости и умение его использовать имеют большое значение. Игнорирование же этого закона, в конечном счете, может привести к нежелательным последствиям.