Гетерозис и его биологическая сущность

Гетерозис – увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородственного скрещивания, приводящего к гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляется. Также в результате гетерозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения. Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка – изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы. У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность, соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды. Выделяют пять основных форм проявления гетерозиса по хозяйственно-полезным признакам, используемых в животноводстве;

1. Гибриды и помеси первого поколения превосходят своих родителей поживой массе и жизнеспособности.

2. Помеси первого поколения поживой массе занимают промежуточное положение, но заметно превосходят родителей по плодовитости и жизнеспособности.

3. Гибриды первого поколения превосходят родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности, при полной или частичной утере плодовитости.

4. Каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а в отношении конечной продукции наблюдается типичный гетерозис.

5. Гибриды (помеси) не превосходят по продукции лучшую родительскую форму, но имеют более высокий уровень, нежели среднеарифметический показатель обоих родителей.

На проявление гетерозиса при скрещивании, на результаты последнего влияют ряд факторов; исходные породы и их сочетаемость, материнская и отцовская наследственность, условия кормления и содержания. Успех работы при скрещивании прежде всего зависит от правильного выбора пород и их комбинационной способности. Не все породы могут эффективно скрещиваться между собой и давать желаемое помесное потомство. Только хорошо отселекционированные и проверенные на сочетаемость породы способны при скрещивании передавать свои ценные качества потомкам-помесям. Каждая порода отличается от другой своим генофондом, т.е. набором тех генов, которые обуславливают уровень продуктивности, внешние формы, физиологические и анатомические особенности особей данной породы. Сочетаемость пород – это соответствие генофонда одной породы генофонду другой. В настоящее время в животноводстве нет достаточно надежных методов, которые позволили бы заранее прогнозировать наиболее удачные сочетания.

Остается только испытание на сочетаемость разных пород с перенесением на практику наиболее удачных. Также трудно определиться с выбором материнской и отцовской пород, хотя при скрещивании установлены существенные различия между помесями от прямого и обратного спаривания. Многие отмечают преобладающее влияние материнского организма на наследование хозяйственно-полезных признаков у потомства. Материнский эффект определяется цитоплазматической наследственностью и влиянием материнского организма как питательной среды на эмбрион в период плодоношения. Однако есть примеры преобладания влияния на отдельные признаки отцовской наследственности, что трудно объяснить. Хотя однозначно можно утверждать, что для успеха скрещивания индивидуальный подбор производителей имеет не меньшее значение, чем при чистопородном разведении. Большое значение на признаки потомства оказывают условия содержания животных. Известно, что помеси, обладающие комбинированной наследственностью, значительно сильнее, чем чистопородные животные, реагируют на изменения окружающей среды. Поэтому кормление и содержание наряду с генетическими особенностями определяют результаты скрещивания. Так, при спаривании низкопродуктивного аборигенного скота с культурными породами в скудных условиях кормления доминировали признаки первых, т.е. эффект скрещивания был отрицательным. В тоже время интенсивное кормление помесного молодняка способствует повышению живой массы на 20–30% и исправлению ряда экстерьерных недостатков. Итак, успех скрещивания зависит от целого комплекса зоотехнических мероприятий, включающего умелый выбор исходных пород, подбор родительских пар, организацию полноценного кормления как родителей, так и полученного от них потомства.

Практика межпородной и межлинейной гибридизации свидетельствует, что не удалось еще получить гарантированный гетерозис для конкретных отцовских форм, что вызывает проведение большого числа анализирующих скрещиваний. Поэтому современные селекционные программы предусматривают создание комплекса специализированных, сочетающихся линий, внутрипородных типов для получения гетерозиса у гибридов по продуктивности и воспроизводительным качествам. Эффективность такой селекции теоретически наиболее высока для признаков с низкой наследуемостью и с большой долей генов, проявляющих доминирование и сверхдоминирование. Несмотря на то, что иногда повышение продуктивности в результате гетерозиса достигает 15%, использование этого явления сопровождается неадекватными затратами на создание и сохранение исходных линий и пород, преодоление инбредной депрессии, проведение тестовых испытаний на сочетаемость, обеспечение раздельного содержания отдельных пород. При этом следует учесть, что селекцию на поддержание сочетаемости необходимо проводить постоянно и для каждого поколения гибридов размножать исходные родительские формы. Основой для разработки селекционных программ, рассчитанных на использование гетерозиса на протяжении одного поколения, является снижение эффекта гетерозиса при последующем разведении «в себе» гибридных особей в результате выщепления исходных родительских форм и утраты гетерозиготности.

Представление о гетерозисе как способности особей первого поколения превосходить лучшую из родительских форм, не способствует проведению работ по изучению гетерозиса во втором поколении. Очевидно, затухание гетерозиса при разведении «в себе» помесей связано со сменой частоты исходных генотипов. Генетически классическим считается способ получения многократного гетерозиса, основанный на переменных скрещиваниях. Но он имеет недостатки – требует репродукции чистых линий и при увеличении числа линий, пород больше трех приводит к сложным ротационным схемам, для реализации которых необходимо продолжительное время. Существенный недостаток и в том, что одни и те же породы выступают как материнские или отцовские, а это в случае специализированных пород, нежелательно. Учитывая то, что над проблемой получения многократного гетерозиса и ныне активно работают, есть смысл рассмотреть теоретические подходы к ней. При этом необходимо учесть, что основной предпосылкой получения многократного гетерозиса является необходимость удешевления гетерозисной селекции путем закрепления гетерозиса в нескольких поколениях в потомстве определенной гетерозиготности. К многократному гетерозису относят все случаи, когда его используют дальше первого поколения гибридов и до 3–4 поколений сохраняется его эффект. При исследовании возможностей получения такого явления в животноводстве обозначим лишь теоретические пути его осуществления на основе партеногенеза, полиплодии, генетического клонирования. (Азимов А. 1997.)