Значение адаптационной реакции при стрессе для здоровья и продуктивности животных
Стресс – состояние напряжения, возникающее при деятельности организма в трудных условиях. Стресс определяется как непроизвольная реакция на напрягающие факторы окружающей среды.
Все факторы (стресс-факторы), способные вызвать стресс-реакции у животных, подразделяют на следующие группы:
физические (температура, влажность, солнечное и ионизирующее излучения, шумы, движение воздуха);
химические (повышение концентрации в воздухе аммиака, сероводорода, диоксида углерода и других газов; химические вещества, применяемые в животноводстве и растениеводстве);
кормовые (недокорм и перекорм, недостаточное и неполноценное, а также избыточное питание животных, резкая смена характера кормления, использование недоброкачествнных кормов и воды и др.);
транспортные (погрузка и выгрузка, перевозка животных различными типами транспорта);
технологические (взвешивание, отъем от матерей молодняка, скученное содержание, малый фронт кормления и водопоя, грубое обращение, повышенные шумы от работающих механизмов, длительные перегоны, резкая смена режимов содержания и др.);
биологические (возбудители инфекционных и инвазионных заболеваний, прививки);
экспериментальные (фиксация животных в определённых положениях, раздражения электрическим током, введение препаратов и др.);
психические (ранговые – стрессы в процессе борьбы за лидерство в группе животных при беспривязном содержании до установления иерархического порядка и определения лидера в группе).
Степень выраженности стресс-реакции у животных зависит от ряда факторов: возраста, типа нервной деятельности, силы и продолжительности действия стресс-фактора, породы и др.
Г. Селье различает три фазы в развитии адаптационного синдрома: 1) Фазу тревоги, 2) фазу резистентности, 3) фазу истощения.
Фаза тревоги – это кратковременная реакция, возникающая при действии стресс-факторов непродолжительное время. Она характеризуется понижением мышечного тонуса, температуры тела, давления крови, сгущением крови, снижением в ней числа лимфоцитов, эозинофилов и другими изменениями.
Фаза резистентности, или фаза успешного сопротивления организма, развивается при длительном действии стресс-факторов при условии, что организм в состоянии преодолеть их влияние за счет включения защитных механизмов. Иными словами, если фаза тревоги проходит быстро в результате прекращения действия раздражителя, то в фазу резистентности организм приспосабливается к длительно действующему раздражителю, т.е. адаптируется. Эта фаза характеризуется усилением функции надпочечников, увеличением их размеров, повышением устойчивости организма.
Фаза истощения возникает при длительном действии стресс-фактора, когда защитные силы организма (а они не беспредельны) больше не в состоянии противостоять повреждающему влиянию вредоносного агента. Эта фаза характеризуется угнетением деятельности надпочечников, резким снижением устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям. В этой фазе процессы распада органических веществ (белков, жиров, углеводов) преобладают над процессами ассимиляции, что приводит к быстрой потере массы тела, снижению устойчивости к различным заболеваниям, увеличению лимфатических узлов, повышению количества эозинофилов и лимфоцитов. Организм животного при длительном воздействии стресс-факторов, исчерпав свои приспособительные возможности, погибает. Эта фаза стресса может характеризоваться как дистресс. При действии чрезвычайно сильного стресс-фактора организм может погибнуть и в первые часы или дни неблагоприятного воздействия в период первой фазы – фазы тревоги, которая длится от 6 ч до 2 сут. Однако чаще состояние стресса проходит две фазы: тревоги и резистентности.
В фазу тревоги у животного снижается мышечный тонус, кровяное давление, температура тела, уменьшаются масса и размеры зобной железы, селезенки, печени, лимфатических желез, количество эозинофилов и лимфоцитов, повышается проницаемость кровеносных сосудов и, как следствие этого, возникают многочисленные кровоизлияния, особенно в желудке, двенадцатиперстной и слепой кишках, переходящие в кровоточащие язвы. Процессы распада в организме в эту фазу преобладают над процессами синтеза и, как следствие этого, создается отрицательный баланс азота, что ведет, в свою очередь, к потере массы тела, снижению продуктивности и сопротивляемости организма. В эту фазу усиливаются потери воды, происходит сгущение крови.
Если организм не погиб в первую фазу, у него развивается вторая фаза – фаза резистентности, или успешного сопротивления. Во вторую фазу в организме происходят изменения, характеризующиеся восстановлением нарушений в деятельности органов и систем, возникших в первую фазу – фазу тревоги. В организме, справившимся с неблагоприятным воздействием стресс-фактора, в эту фазу нормализуется обмен веществ, восстанавливается гомеостаз (относительное постоянство внутренней среды), повышается устойчивость к заболеваниям и др. Процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, а в связи с этим восстанавливается и масса тела, продуктивность животного. Длится вторая фаза от нескольких часов до нескольких недель, и если стресс-фактор перестал действовать, на этой фазе заканчивается развитие стресс-реакции, а если нет, то стресс переходит в третью фазу – фазу истощения, в которой, как правило, происходят необратимые изменения в обмене веществ, структуре ряда органов, приводящие к гибели животного.
При стрессах наряду с реакциями, нацеленными на устранение конкретного вредоносного фактора (агрессия, бегство), которые определяются поведением, контролируемым прежде всего корой головного мозга, действует и вегетативная защита, в меньшей степени контролируемая сознанием. Существует несколько форм вегетативных превентивных защитных реакций, которые сводятся к включению следующих защитных механизмов:
1. Экстреторно-эвакуаторной защитной функции, которая проявляется усилением пото-, слюно- и мочевыделения, повышением секреции желез желудка и кишечника, усилением перистальтики и антиперистальтики;
2. Гемоциркулирующей функции, которая проявляется учащением и усилением работы сердца, повышением артериального давления и свертываемости крови, увеличением числа тромбоцитов и др.;
3. Регенеративной функции, которая характеризуется возрастанием активности ростковых (камбиальных) тканей, увеличением числа эритроцитов и других форменных элементов крови, повышением температуры тела.
При стресс-реакциях возникает триада признаков, а именно: увеличение массы, размеров и повышение активности коры надпочечников; сморщивание или атрофия тимуса и лимфатических узлов; появление язв в ЖКТ . Увеличение надпочечников (коры особенно) можно объяснить повышенной функциональной активностью, необходимой для мобилизации энергетических и защитных резервов организма. Атрофию тимуса и лимфатических узлов, выполняющих важную защитную функцию, и тем более появление кровоизлияний и язв в ЖКТ, объяснить трудно. Уменьшение тимуса и лимфатических узлов обусловлено деструкцией лимфоцитов и замедлением их воспроизводства в результате угнетения метаболических процессов.
При стресс-реакциях происходят глубокие перестройки в организме животного, которые оказывают существенное воздействие на здоровье и могут переходить в заболевания, оканчивающиеся гибелью. Но и в тех случаях, когда стрессы ограничиваются первой и второй фазами, они требуют затрат значительных энергетических и защитных резервов организма, что в итоге не может не сказаться отрицательно на продуктивности сельскохозяйственных животных и качестве получаемой от них продукции, а также затратах на её производство.
Примеров отрицательного влияния стресс-реакции на состояние здоровья и продуктивность животных можно приводить множество. Наиболее распространенные в условиях промышленного животноводства стрессы, отрицательно влияющие на состояние здоровья и продуктивность сельскохозяйственных животных, - гипокинезия и гиподинамия, нарушение технологии машинного доения коров.
У разных животных ВНД имеет свои особенности, которые связаны с особенностями нервных процессов в коре больших полушарий, их силой, уравновешенностью и подвижностью, той или иной совокупностью этих особенностей, т.е. зависят от индивидуальных свойств нервной системы.
И. П. Павлов классифицировал четыре основных типа ВНД, взяв за основу сочетание силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов.
1. Сильный неуравновешенный, или возбудимый (холерик).
2. Сильный уравновешенный подвижный (сангвиник).
3. Сильный уравновешенный инертный (флегматик).
4. Слабый (меланхолик).
У животных сильного неуравновешенного, или возбудимого, типа сильные процессы возбуждения и торможения с преобладанием возбуждения над торможением. Когда требуется значительное напряжение тормозного процесса, отмечается срыв. Животные этого типа характеризуются агрессивностью.
У животных сильного уравновешенного подвижного типа большая сила процессов возбуждения и торможения, по силе они равны. Смена процесса возбуждения и процесса торможения происходит быстро, и наоборот. Внешне это проявляется в большей подвижности, в быстрых приспособительных реакциях, в выраженных реакциях на новые условия, в большей стабильности физиологических констант, более высокой продуктивности.
Сильный уравновешенный инертный тип характеризуется большой силой процессов возбуждения и торможения, их уравновешенностью, медленной сменой процесса возбуждения на процесс торможения. Внешне это проявляется в спокойном поведении животного, большей стабильности физиологических констант, хорошей продуктивности.
Животные слабого типа характеризуются малой силой процессов возбуждения и торможения, непостоянством степени уравновешенности и подвижности. Внешне это проявляется в трусливости, низкой продуктивности.
Индивидуальная фенотипическая адаптация развивается у животных по определенным закономерностям.
На действие чрезвычайного фактора организм отвечает срочной, но несовершенной адаптационной реакцией непосредственно после начала действия раздражителя.
Долговременная адаптация на основе многократной реализации срочной адаптации возникает постепенно.
Срочная и долговременная адаптация осуществляются при участии нервно-гормональных механизмов целого организма.
Срочная адаптация проявляется стресс-реакцией на нарушение гомеостаза, вызванного действием раздражителя. Действие раздражителя вызывает значительное возбуждение высших вегетативных центров и, как следствие, возбуждение симпатической и гипофизарно-адреналовой систем, возбуждение щитовидной железы и других желез. В крови возрастает концентрация катехоламинов и глюкокортикоидов, тиреодных гормонов. Адреналин, норадреналин, кортизол, кортикостерон, трийодтиронин, тироксин обладают широким диапазоном действия: мобилизуют энергетические и структурные ресурсы организма, учащают и усиливают сокращения сердца; повышают концентрации глюкозы, жирных кислот и аминокислот, кислорода в крови и тканях; суживают сосуды брюшной полости и расширяют сосуды активных мышц; повышают синтез белков-ферментов в печени. Перераспределяются освободившиеся ресурсы. В сердце и скелетных мышцах возникает выраженная активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, в мышечных клетках увеличивается масса митохондрий. Структурные изменения усиливают мощность систем, ответственных за адаптацию. Это и составляет основу перехода от срочной адаптации к долговременной. Увеличение количества информационной РНК приводит к увеличению количества программированных этой РНК рибосом и полисом, в которых интенсивно протекает процесс синтеза клеточных белков. Усиливаются функции клеток систем, ответственных за адаптацию.
В результате накопления определенных структур в клетках формируется системный структурный след, который и составляет основу длительной адаптации. Этот структурный след на уровне нервной регуляции проявляется в гипертрофии нейронов центров, повышении в них активности дыхательных ферментов, в понижении возбудимости рецепторов и нейронов к действию раздражителя. На уровне эндокринной регуляции структурный след проявляется в гипертрофии коркового и мозгового слоя вещества надпочечников. На уровне исполнительных органов – в гипертрофии, увеличении митохондрий в клетках, гипертрофии клеток. Усиливается мощность систем кровообращения и дыхания, аэробная мощность организма, возрастает использование пирувата в митохондриях, жирных кислот, повышается реактивность на действие гормонов, медиаторов.
Характерной особенностью систем, ответственных за адаптацию, является высокая экономичность функционирования, снижение потребления кислорода и субстратов окисления, меньший распад структур. Адаптация стимулирует синтез АТФ, предотвращает дефицит АТФ и его повреждающее действие.
Роль факторов ограничения стресс реакции играют аденозин, простагландины, являющиеся вазодилятаторами.