geolike.ru

Большой вклад в лесную селекцию в конце XIX - первой половине XX вв. внесли отечественные учёные М. К. Турский, А. П. Тольский, М. М. Орлов, В. Д. Огиевский, З. С. Курдиани, Г. Ф. Морозов, Г. Н. Высоцкий, Н. С. Нестеров, Н. П. Кобранов, С. А. Самофал, А. А. Соболев, А. И. Колесников, Н. И. Вавилов, В. Н. Сукачев и многие другие.

Биологические основы селекции и семеноводства

Биологической основой улучшения лесных растений методами селекции является внутривидовой полиморфизм древесных пород. Изменчивость видов древесных растений формируется под влиянием наследственных задатков (генотипа) и условий окружающей среды (экологические факторы). Совместное их действие обусловливает внешний вид (фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляют формы изменчивости, обусловленные наследственными факторами и отражающими генотипическую структуру вида.

Вид может быть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид - климатип - почвенный экотип - популяция - форма - особь - клон.

Основой для эволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция., т.е. "совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей.

Каждый вид представляет совокупность огромного числа микропопуляций, произрастающих в различных почвенно-климатических условиях. Группы микропопуляций, приуроченные к определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов: географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др. Причём микропопуляции, составляющие один и тот же экотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и т.д.) и биотипов.

Большой интерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано- и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. К сожалению, фенологические формы еще недостаточно учитываются в практическом семеноводстве.

Значительное формовое разнообразие у древесных пород установлено по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма семян, шишек, мужских колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие. Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишь для какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по этим косвенным признакам.

Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т.е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т.е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.

Методы лесной селекции

Традиционно селекция растений осуществляется в двух направлениях. Первое заключается в последовательном отборе в ряду поколений и массовом размножении лучших по хозяйственно ценным признакам популяций, форм, особей. Это т.н. "аналитическая селекция", при которой не создаётся новых форм, а используется всё лучшее, что сформировано природой в процессе эволюции. На основе этого принципа велась многовековая народная селекция в сельском хозяйстве, в результате которой получены многие ценные сорта полевых и плодовых культур, а также породы домашних животных.

Второе направление основано на получении новых форм путём гибридизации и искусственного мутагенеза. Это т.н. "синтетическая селекция" (комбинационная и мутационная).

Специфические особенности древесных растений: медленный рост, позднее вступление в пору плодоношения и длительный период онтогенеза, размножение в основном семенным путём - не позволяют широко применять в лесоводстве методы синтетической селекции. Массовое улучшение лесных пород возможно только на основе аналитической селекции.

Аналитическая селекция

Обобщённо ступени (этапы) отбора характеризуются последовательным возрастанием их интенсивности: географические экотипы - фитоценотические экотипы - популяции - формы - отдельные деревья. Соответственно различают массовый, групповой и индивидуальный отбор.

Отечественной и зарубежной наукой накоплена богатая информация о значении массового отбора в селекции лесных пород. Для лесного семеноводства России, на теppитоpии котоpой pазмещена бόльшая часть обшиpных аpеалов сосны обыкновенной, дуба чеpешчатого, ели евpопейской и ели сибиpской, видов лиственницы и дpугих пород, изучение геогpафической изменчивости пpизнаков и свойств лесных популяций имеет пpинципиально важное значение не только с позиций познания генетической структуры видов, но и для практической организации лесосеменной базы на основе использования лучших происхождений.

Изучение климатипов в географических культурах показало, что в однородных условиях произрастания они существенно различаются по лесоводственным и биологическим свойствам и имеют неодинаковую хозяйственную ценность. Насаждения из местных семян имеют обычно более высокую продуктивность, качество и биологическую устойчивость. Именно на основе местных насаждений, адаптированных к конкретным лесорастительным условиям, должна формироваться постоянная лесосеменная база. Вместе с тем, в ряде опытов инорайонные климатипы обладают преимуществами над местными по ряду хозяйственно ценных признаков, т.е. имеют селекционную ценность, либо не уступают местным и потому могут использоваться для лесовыращивания при недостатке местных семян.

Сведения об эффективности группового отбора, в том числе эдафических экотипов, неоднозначны и степень наследственной обусловленности их признаков и свойств остаётся недостаточно ясной. Особенно это проблематично для равнинных лесов с разнообразными гидрологическими и почвенными условиями, где слабы изолирующие барьеры для обмена пыльцой. Тем не менее, многочисленные примеры выращивания культур из семян разных экотипов показывают на различный характер их роста. Несмотря на недостаточную теоретическую обоснованность выделения эдафических экотипов, экспериментальные результаты убедительно доказывают целесообразность учёта этой формы изменчивости в селекционной работе с древесными породами.

Одна из форм группового отбора – отбор лучших (плюсовых) насаждений, который проводится во всех основных типах лесорастительных условий каждого региона. Плюсовые насаждения объективно считаются одной из основных форм организации местной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе. Вместе с тем, практическое использование их для заготовки семян хвойных видов минимально ввиду отсутствия средств и приспособлений для подъема в крону высокорастущих деревьев. За рубежом эта проблема решается благодаря наличию в семеноводческих фирмах специальных бригад верхолазов - сборщиков шишек.

Наиболее интенсивной формой аналитической селекции является индивидуальный отбор по фенотипу т.н. “плюсовых” деревьев, которые по одному или нескольким хозяйственно ценным признакам значительно превышают окружающие деревья одного с ними возраста и фенологической формы, растущие в тех же условиях. В основе их отбора лежит известное положение о том, что фенотип является нормой реакции генотипа на внешние факторы. Говорят: ищи лучшие генотипы среди лучших фенотипов.

Плюсовые деревья, как правило, классифицируют по признакам, отвечающим целям селекции, в т.ч. по производительности, по качеству, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, по сочетанию вышеперечисленных признаков. Некоторые авторы считают необходимым отбирать экземпляры, сочетающие в себе ценные количественные и качественные признаки, и предлагают различные методики их комплексной оценки. В то же время известно, что селекционный дифференциал, т.е. превышение плюсового дерева над окружающим древостоем, тем выше, чем меньше признаков положено в основу отбора. Очевидно, справедливы высказывания о том, что попытки нахождения идеальных генотипов, сочетающих все желательные для лесовода признаки и свойства, практически нереальны.

В последнее вpемя все большее внимание уделяется изучению дpугих, кpоме общей пpодуктивности, хозяйственно ценных пpизнаков (напpимеp, пpизнаков качества ствола и дpевесины, смолопpодуктивности и т.п.), котоpые хаpактеpизуются более высокими показателями наследуемости и, следовательно, могут давать большую pезультативность. В pяде стpан Западной Евpопы (Финляндия, Швеция и дp.) пpиоpитеты в селекции отданы не показателям pоста, а показателям качества ствола, дpевесины и устойчивости.

Синтетическая селекция

Из методов синтетической селекции в лесоводстве наибольшее распространение получила гибридизация - межвидовая или внутривидовая. Благодаря комбинации генов материнского и отцовского экземпляров при этом возможно получение новых форм, не встречающихся в природе и обладающих эффектом гетерозиса.

Эффективность межвидовой гибридизации показана в опытах с различными видами лиственницы, сосны, ели, пихты, осины, берёзы, дуба, ольхи, вяза и некоторых других пород. Вместе с тем, межвидовая гибридизация часто заканчивается неудачей, особенно при работе с видами, занимающими отдалённые ареалы или удалёнными в систематическом отношении.

Некоторые исследователи считают перспективными внутривидовые скрещивания, проводимые между различными экотипами (эколого-географические скрещивания), а также между представителями разных популяций и внутрипопуляционные.

Несмотря на очевидную перспективность гибридизации, существует ряд ограничений, препятствующих широкому внедрению данного метода в лесную селекцию. Среди них в первую очередь следует указать на отсутствие научно обоснованных методов подбора родительских пар. Обычно рекомендации сводятся к подбору пар на основе превосходства одного или обоих партнёров по какому-либо признаку; эффективность такого подбора может быть оценена лишь эмпирически по результатам многолетнего изучения гибридного потомства. Эффект гетерозиса сохраняется, как правило, только в первом гибридном поколении, и лишь в исключительно редких случаях - во втором. Лишь у небольшого числа древесных пород (ель, береза, пихта и др.) ценные гибридные генотипы могут в последующем размножаться вегетативно. Для большинства же пород, размножаемых семенным путём (дуб, сосна, лиственница и др.), удачная комбинация родителей может воспроизводиться только на гибридно-семенных плантациях. Однако массовое получение спонтанных гибридов на них достаточно проблематично из-за процессов самоопыления, загрязнения чужой пыльцой и практически возможно, пожалуй, лишь для лиственницы.

Сохранение биоразнообразия

В зависимости от поставленных целей, биологических особенностей древесных пород и характера исходного материала возможно как дифференцированное, так и комбинированное использование названных выше методов лесной селекции. Безусловно, селекционный эффект будет тем выше, чем интенсивнее применяемый метод. Вместе с тем, с возрастанием его интенсивности сужается исходный генетический полиморфизм лесных популяций. Чрезмерное его ограничение может привести к утрате генов, контролирующих те или иные признаки, что неизбежно скажется на устойчивости и долговечности создаваемых лесов.

Проблеме сохранения генетического разнообразия лесов уделяется всё большее внимание, особенно в связи с сокращением природных ресурсов и расширением зон экологического бедствия. Известно, что не ресурсные, а экологические функции предопределяют в настоящее время планетарное значение лесов. Этот принцип развития лесного хозяйства вытекает из решений международных конференций по защите лесов и сохранению биологического разнообразия (Страсбур, 1990, Рио де Жанейро, 1992, Хельсинки, 1993, Монреаль, 1993 и др.) и определяет стратегические направления селекционных работ. Должно быть обеспечено сохранение баланса между отбором генотипов с высоко предсказуемой селекционной ценностью и одновременно поддержанием уровня изменчивости растений. Это достигается сочетанием долгосрочной стратегии, направленной на сохранение генетического разнообразия с максимальным исключением возможности инбридинга, и краткосрочной стратегии, в основе которой - ограничение генетической изменчивости и по возможности быстрое выделение желаемых генотипов. В итоге леса будущего должны представлять мозаику участков естественного возобновления, лесных культур и плантаций, высаживаемых с использованием селекционно улучшенного материала.