geolike.ru

Корневые гнили

Корневые гнили зерновых культур в настоящее время получили повсеместно широкое распространение. Поражаются как озимые, так и яровые культуры в течение всего вегетационного периода [8]. Видовой состав возбудителей корневых гнилей, как правило, приурочен к определенным эколого-географическим районам и чаще носит смешанный характер. Так, фузариозно-гельминтоспориозная корневая гниль с преобладанием видов p. Fusarium встречается в районах возделывания озимой пшеницы (Центрально – Черноземный район, Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская область), а гельминто-спориозно-фузариозная с преобладанием гриба Bipolaris sorokiniana – на яровых культурах (пшеница, ячмень) – в Нечерноземной зоне (Северо-Западный, Центральный, Волго-Вятский районы) и в зоне преимущественного выращивания яровой пшеницы от Поволжья до Приморского края [3]. Усиление болезни наблюдается в условиях орошаемого земледелия.

Корневые гнили – это группа болезней пшеницы, ржи и ячменя со сходными признаками [9]. К ним относятся поражения всех подземных частей растений и гниль корневой шейки (узла кущения) до первого междоузлия стебля. Возникают они при неблагоприятных условиях для роста и развития растений.

Корневая гниль яровой пшеницы вызывается главным образом различными видами грибов из рода Fusarium и грибом Helminthosporium sativum. На пораженных корнях и корневой шейке встречаются также другие, преимущественно сапрофитные грибы (альтернария, пенициллиум, триходерма, мукоровые и др.), которые следует рассматривать как вторичных спутников болезненного процесса гнили корней. По основным возбудителям эти заболевания называют фузариозно-гельминтоспориозной корневой гнилью [10]. Для этого вида заболеваний характерно неравномерное распространение болезни по отдельным полям, причем сильно зараженные посевы могут граничить с относительно здоровыми. Основной источник инфекции – почва. Однако в годы с обильными осадками или в районах с влажным климатом возможна массовая передача инфекции через семена (гельминтоспориоз и фузариоз). Эпифитотиям корневых гнилей обычно предшествует длительный предэпифитотийный период, в течение которого происходит накопление инфекции в почве. Предпосылкой обычно служит перенасыщение севооборотов зерновыми культурами, восприимчивыми к заболеванию, а также погодные условия, способствующие сохранению почвенной инфекции. В таких условиях эпифитотии могут принимать хронический характер и повторяться ежегодно без существенных колебаний в распространении [9].

Болезнь внешне проявляется в виде побурения корней, подземного междоузлия, узла кущения, основания стебля. Корневые гнили могут вызывать гибель всходов, отставание растений в росте, щуплость колоса или полное отмирание продуктивных стеблей. Как правило, поражение и гибель проростков вызывает семенная инфекция, а отмирание продуктивных стеблей – почвенная [3].

Исследованиями К. Г. Кривовой и А. Н. Нестерова установлено, что основным возбудителем корневой гнили яровой пшеницы и ячменя в Северном Казахстане является гриб Helminthosporium sativum P.K. et. B. [11, 8].

Позднее было установлено, что на пшенице, ржи и ячмене развивается три вида возбудителей гельминтоспориозов – Bipolaris sorokiniana Shoemaker, Drechslera graminea Jto, Drechslera teres Jto (приложение А). Первый вид вызывает корневые гнили, щуплость и почернение зародыша (черный зародыш) всех перечисленных культур. Последующие два вида поражают ячмень, вызывая полосатую и сетчатую пятнистости. Все виды развиваются на семенах и резко снижают их посевные качества [12].

На ячмене это заболевание проявляется в течение всей вегетации. Патогены могут поражать проростки, которые буреют, деформируются и часто гибнут еще под землей. Сильно пораженное зерно теряет всхожесть. У больных растений наблюдается побурение колеоптиля, корневой шейки, первого влагалищного листа. Молодые растения с незначительными поражениями при благоприятных условиях справляются с инфекцией и впоследствии нормально развиваются, а при неблагоприятных условиях и сильном поражении растения могут погибнуть. В фазе трубки возбудители поражают подземное, первое надземное междоузлие и первый узел. В этой фазе вегетации болезнь наиболее опасна в связи с тем, что происходит нарушение взаимосвязи подземной (корни) и надземной части растений. При этом замедляются рост и развитие растений, что приводит к снижению веса зерна в колосе, отмиранию стеблей и белоколосости. По К. Г. Кривовой потери урожая от корневых гнилей в Северном Казахстане, в среднем, составляют 14–15%, что превышает потери от всех болезней, вместе взятых. Порог вредоносности корневой гнили на хлебных злаках составляет 5% в начале вегетации и 30% развития гельминто-спориозной гнили ячменя во время цветения [11, 13].

В ряде районов Алтая и Западной Сибири потери урожая составляют не менее 15%, при этом масса 1000 зерен снижается на 32 – 35%. В среднем вред от заболевания на яровой пшенице оценивается в 1,1 – 1,6% на каждый процент развития болезни после превышения порога вредоносности. На 40% может снижаться всхожесть семян [5].

Многочисленные литературные источники указывают на достаточно широкий спектр возбудителей корневой гнили пшеницы. Ранее в их числе называли представителей рода Helminthosporium, Fusarium, Ophiobolus, Cercosporella [14].

Для условий недостаточного увлажнения К. Г. Кривова и А. Н. Нестерова на пшенице выделили полупаразитарный гриб Helminthosporium sativum и некоторые виды рода Fusarium. Ряд авторов под руководством известного фитопатолога С. М. Тупеневича гриб Helminthosporium sativum называют основным возбудителем корневой гнили пшеницы. В руководстве для полевого определения болезней пшеницы, изданном по линии СИММИТ (2002) возбудителями болезни называют кроме Helminthosporium sativum и Fusarium также гриб Phytium [8, 11, 14].

В отношении ячменя указывается, что в Кустанайской области корневые гнили вызываются грибами родов Bipolaris и Drechslera [15]. По данным В. В. Постовалова в патогенном комплексе болезни ячменя в Курганской области превалируют виды родов Fusarium и Bipolaris sorokiniana. Исследования М. Н. Ткаченко показали еще более широкий состав возбудителей и сопутствующей микрофлоры корневой гнили ячменя в той же Курганской области – виды родов Fusarium, Helminthosporium, Altemaria, Penicillium, Rhizopus, Aspergillus, Tricho-thecium, но основными возбудителями признаются два возбудителя – Bipolaris sorokiniana и грибы рода Fusarium [16, 17].

Как уже отмечалось выше, Челябинская станция защиты растений в 2006 г. находит, что в комплексе патогенов, вызывающих корневые гнили в целом для зерновых культур преобладали грибы родов Alternaria, Helminthosporium, Fusarium, (Приложение А). С учетом этого обстоятельства мы обратили свое внимание на указанные объекты.

Патогенные свойства возбудителей обыкновенной корневой гнили обусловлены их способностью, вырабатывать гидролитические ферменты и токсины, например, Bipolaris sorokiniana – гельминтоспорол, гельминтоспорал, вик-токсин, цитокинин. При этом установлено, что метаболиты грибов оказывают токсическое воздействие на проростки и всходы в период активного роста мицелия при пониженной температуре (10–15 °С) и слабой концентрацией Сахаров в питательной среде (1 – 2%). Токсины Bipolaris sorokiniana можно отнести к регуляторам роста с высокой активностью [18].

Bipolaris sorokiniana развивается при температуре от 5–6 до 35–37 °С, оптимум 20 – 22 °С [14]. А максимальное заражение растений – происходит при температуре 15 °С и относительной влажности воздуха 95 – 98%. [4]. Интенсивное образование конидий начинается при относительной влажности воздуха 90% и температуре 22 – 28 °С.

Конидии при 22 – 24 °С образуются на четвертые сутки, а при 12 – 16 °С – на десятые. В ризосфере растений-хозяев под влиянием их корневых выделений температурные границы для прорастания конидий расширяются. Через 24 ч. 95% конидий проросло при температуре 3 – 5 °С. Конидии не теряют жизнеспособности в течение нескольких месяцев при минус 32 – 43 °С и даже при минус 50 °С поэтому хорошо переносят суровые сибирские зимы [18].

Мицелий и конидии являются основными формами размножения, распространения и перезимовки гриба. Весной мицелий трогается в рост и образует конидии. Заражение происходит внедрением мицелия и ростков прорастающих конидий в ткани корней и стеблей растения, где гриб образует эндогенный мицелий. Влажная погода способствует развитию конидиального спороношения в виде бархатистого налета на корнях, растительных остатках культуры и сорняков. Конидии аэрогенно или с каплями дождя разносятся на другие растения и в том числе, на формирующиеся колосья. Температура оптимум 19 – 26 °С обеспечивает грибу преимущественно более теплые зоны страны и большую вредоносность гриба в случаях более поздних сроков посева яровой пшеницы. Гриб хорошо развивается в почвах с реакцией от слабощелочной до нейтральной при влажности 60 – 80% от полной влагоемкости. Гельминтоспориоз наиболее активен на ослабленных растениях, которые гриб заражает в период прорастания семян и развития всходов. Распространяясь вверх по стеблю, гриб преимущественно локализуется в основании стебля и первом междоузлии.

Патоген поражает пшеницу в течение всей вегетации пшеницы, а осенью и весной спороносит на стерне. Зимует гриб в сапрофитном состоянии на растительных остатках в почве. Сохраняется гриб также в виде конидий и хламидоспор в почве. При условии отсутствия минерализации растительных остатков, мицелий гриба способен сохранять свою жизнеспособность в течение 2–3 лет. Если в почве созданы условия для активных микробиологических процессов, то в течение вегетационного периода мицелий гельминтоспориоза почти полностью вытесняется из растительных остатков. Это фунгистатическое действие почвы сдерживает прорастание конидий патогена. Однако это фунгистатическое действие может сниматься воздействием корневых выделений вегетирующих растений, и тогда конидии гельминтоспориоза активно прорастают. Вот почему необходимо соблюдать правильный севооборот для очищения почвы от инфекции [14].

На перезимовавших пораженных остатках растений гриб может образовывать псевдотеции с сумками и сумкоспорами. В этой стадии его называют Cochliobolus sativum Drechsl. Болезнь вызывает нарушение физиолого-биологических функций растений – снижение содержания в листьях хлорофилла, изменение состава аминокислот, длительное содержание роста растений, ослабление минерального питания. Эти нарушения являются причиной снижения зерновой продуктивности растений и ухудшения качества зерна [4]. Helminthosporium sativum – паразит с широкой специализацией. Он поражает более 65 видов растений семейства злаковых, (мятликовых), особенно ячмень, твердые пшеницы, затем мягкую пшеницу. Очень слабо гриб поражает овес и практически не поражает кукурузу, просо, гречиху, подсолнечник, горох, люцерну и эспарцет. Заметим здесь, что в первые годы почвы целины были практически свободны от патогена [14].

В связи с тем, что на одном и том же поле различные растения могут быть поражены с одной стороны конкретными патогенами, а с другой – их комплексом, то и болезнь часто не имеет ярко выраженных симптомов, присущих лишь одному из патогенов. Поэтому симптомы проявления болезни часто даются под общим названием «обыкновенная корневая гниль».

Согласно международной ассоциации селекционных учреждений (СИМ-МИТ 2002 г.) при поражении гельминтоспориозом и фузариозом основание стебля, узловые корни темнеют и становятся коричневыми. Заболевание может выразиться белоколосостью, заметной еще до наступления зрелости зерна. Отдельные пораженные растения полегают. Поражение до или после всходов (раннее поражение) вызывает гибель всходов. В целом полевая идентификация болезни затруднена, так как разные грибы могут поражать различные части растений.

Согласно атласу проявления болезней [15] корневая гниль злаков проявляется в виде слабого кущения, увядания листьев отмирания стеблей. Зерно щуплое. Болезнь развивается очагами. Однако наиболее полно симптоматика поражения яровой пшеницы корневой гнилью описана в более раннем источнике [16]. Так, семенная инфекция поражает проростки, которые приобретают бурую окраску и на 5 – 6-й день могут погибать, не выходя на поверхность почвы. Если же инфекция находится на поверхности семян или гриб перезимовал на растительных остатках в почве, то болезнь всходов проявляется на 15 – 20 день и часто с незначительным поражением первичных (зародышевых) корней и колеоптиле. Один из признаков поражения – изменение окраски узла кущения и основания стебля – в коричневый цвет. Растение может погибнуть. Наиболее опасно, когда болезнь поражает подземное, первое надземное междоузлие и первый узел. В этом случае у растений нарушается связь надземной части с корневой системой. В результате наблюдается невыколашивание, отмирание отдельных стеблей, белоколосица, образование мелкого колоса без зерна. В благоприятных условиях Helmin-thosporium sativum поражает листья (бурая пятнистость) и зерно нового урожая.

Сообщения о крупных эпифитотиях указанных возбудителей отсутствуют. Однако многие источники указывают на значительные потери в результате изреженности стеблестоя, снижения продуктивной кустистости, озерненности колоса и массы зерна. Так, у СМ. Тупеневича мы находим, что коэффициент корреляции между развитием корневой гнили и снижением продуктивной кустистости равен +0,60.

Недобор зерна по разным предшественникам от поражения яровой пшеницы корневой гнилью составлял 4,8 – 6,6%. В 60-х годах прошлого столетия недобор зерна по разным источниками составлял 14,7 – 29,6% от контроля. При сильном развитии базального бактериоза недобор урожая может достигать 20% и более [4, 15].

Часть основных и боковых корней под влиянием B. sorokiniana погибает [17], вследствие чего обеспеченность растений корнями снижалась на 15 -85%.

При поражении эпикоптиля болезнью в слабой степени зерновая продуктивность растений уменьшалась на 11 – 25%, а в средней – на 42 – 67%. Значит, обыкновенная гниль эпикоптиля – самое уязвимое звено в системе растения как организма, существенно снижающее зерновую продуктивность яровой пшеницы. При поражении основания стебля обыкновенной гнилью зерновая продуктивность яровой пшеницы снижалась на 15,2%.

Для яровой пшеницы порог вредоносности варьирует в среднем от 2,5 до 6%, а для ячменя – от 2 до 5, т.е. примерно в тех же пределах