Симптомы и типы болезней растений
В зависимости от степени локализации болезни растений делятся на местные (локальные) и общие (диффузные). Местные болезни затрагивают небольшой участок или отдельные органы, не распространяясь по всему растению. При общих заболеваниях бывает поражено все растение или большая его часть. Все болезни растений по вызываемым ими симптомам можно свести к нескольким типам.
Гнили характеризуются разрушением тканей растений, пораженных различными организмами. Если выделения паразитов (главным образом некротрофов) разрушают пектин, склеивающий клеточные стенки, клетки распадаются, и возникают мягкие гнили. Они могут быть мокрыми и сухими. Мокрые гнили чаще всего образуются в органах и тканях, богатых водой, — клубнях, луковицах и др. При этом распад ткани сопровождается разрушением клеточного содержимого. Пораженная ткань превращается в однородную массу сметанообразной консистенции.
Если ферменты паразитов разрушают оболочки клеток, относительно бедных водой, ткани теряют свою структуру и превращаются в порошкообразную или волокнистую массу. Образуется сухая гниль. Такое действие оказывают, например, трутовые грибы, поражающие древесину.
Известны болезни, при которых клетки отмирают без существенного разрушения пектина и размягчения пораженной ткани, т. е. возникают твердые гнили. Причинами их чаще бывают биотрофные паразиты. Например, твердая гниль образуется при поражении клубней картофеля фитофторозом.
Пятнистости, или некрозы, представляют собой отмершие, обычно сухие участки растения, резко отграниченные от здоровой ткани. Чаще всего в них локализован возбудитель заболевания. Наиболее распространена округлая форма некротических пятен, вызванная отмиранием клеток, окружающих место заражения. Известны также угловатые пятна, возникающие при отмирании мезофилла листа и ограниченные жилками (характерны для листовой формы гоммоза хлопчатника и бактериоза огурцов), или некрозы в виде штрихов, возникающие при отмирании жилок (вирусный стрик томатов и картофеля). При некоторых болезнях на границе здоровой и пораженной тканей образуется пробковый слой, пораженные участки теряют связь со здоровыми и выпадают. Такой тип некроза называют дырчатой пятнистостью.
Изъязвления (антракнозы), в отличие от некрозов, возникают при поражении богатых водой тканей и органов растений и также являются пятнистостями, но характеризуются размягчением тканей, окружающих места заражения. В результате образуется углубление, часто мокнущее и содержащее спороношеиие паразита (антракнозы огурцов, фасоли и др.).
Хлорозы и мозаики — посветление или пожелтение листьев (при хлорозе) или отдельных участков листа (при мозаике) — возникают вследствие низкого содержания хлорофилла в листьях. Причинами хлорозов и мозаик чаще всего являются недостаток отдельных элементов почвенного питания, повреждение корневой системы и сосудов ксилемы или поражение вирусами.
Налеты образованы мицелием и спороношениями паразитов. Например, широко распространенные заболевания — настоящие и ложные мучнистые росы — названы так из-за мучнистых налетов спороношений грибов, которые покрывают пораженные листья.
Пустулы — это кучки спороношения грибов, вначале прикрытые эпидермисом, который позднее разрывается (при ржавчинах).
Парша — местное заболевание покровных тканей, при котором пораженные участки растрескиваются и покрываются струпьями. Обычно заболевание не проникает глубоко, но при сильном поражении плодов может вызвать их деформацию и задержку роста. Встречается на клубнях картофеля, плодах и листьях семечковых плодовых культур.
Мумификация — почернение и ссыхание пораженных органов растения. Чаще всего мумифицируются богатые питательными веществами органы (например, плоды), ткани которых заполняет мицелий паразитирующего гриба. Пораженный плод превращается в твердое образование — склероциальную строму, кроющие ткани которой окрашены в темный цвет.
Головня проявляется в виде разрушения пораженных органов или тканей и превращения их в черную плотную или пылящую массу, состоящую из спор паразита. Чаще головня образуется на генеративных органах растения.
Увядание (вилт) возникает в результате поражения корневой или проводящей системы и отравления клеток токсинами. Паразиты, вызывающие вилт, обычно локализуются в сосудах растения — трахеях. Поэтому болезни увядания называют трахеомикозами (при грибной инфекции) или трахеобактериозами (при бактериальной). На поперечном срезе растений, пораженных вилтом, видно потемнение сосудистого кольца. По этому симптому растения, пораженные грибами и бактериями, можно отличить от растений, увядших от недостатка влаги и других причин.
Отставание в росте (карликовость) связано со многими, как местными, так и общими, болезнями. При местных болезнях отставание в росте происходит в результате очень сильного поражения большей части фотосинтезирующей поверхности и не является специфическим симптомом. Некоторые общие болезни вызывают сильное отставание в росте пораженных растений (карликовость риса, закукливание овса и другие вирусные болезни злаков).
Израстание.
Некоторые болезни сопровождаются чрезмерным ростом растения. Например, грибы рода Fusarium, паразитирующие на рисе, выделяют в пораженные ткани ростовое вещество гиббереллин, который вызывает растяжение клеток и усиленный рост растения.
Чрезмерная кустистость связана с выделением ростовых веществ, пробуждающих пазушные почки. При заболеваниях подобного типа растения образуют огромное число побегов («ведьмины метлы»). На их образование расходуется много питательных веществ, поэтому больные растения слабо плодоносят. Больные побеги обычно тоньше нормальных и несут мелкие листья. Кустистостью сопровождаются некоторые грибные и вирусные заболевания.
Раковые наросты (гипертрофия) вызываются грибами, бактериями, вирусами, насекомыми и нематодами, которые выделяют вещества, стимулирующие деление и растяжение клеток. В результате этого пораженная ткань или орган чрезмерно разрастается, образуя опухоли, наросты, галлы. Такой тип поражения может встречаться на всех органах растения.
Деформации также могут проявляться на многих органах. Например, некоторые грибные и вирусные болезни связаны с деформациями листьев — скручиванием, морщинистостью, курчавостью, нитевидностью. Скручивание листьев является результатом переполнения их крахмалом (вследствие нарушения его оттока при поражении флоэмы). Морщинистость и курчавость проявляются из-за неравномерного роста мезофилла и жилок, а нитевидность — в результате роста одних лишь жилок. Деформации цветков — пролиферации, махровость, превращение генеративных органов в вегетативные — результат поражения многими вирусными и микоплазменными болезнями.
Таковы наиболее часто встречаемые формы проявления болезней растений. Несмотря на разнообразие симптомов, их все-таки гораздо меньше, чем причин, их вызывающих. Например, увядание растений может быть вызвано засухой, некоторыми грибами, бактериями и вирусами. Причины в каждом случае разные, а следствие одно и то же — недостаточное насыщение тканей водой и в результате этого увядание. Появление бронзовых пятен на листьях вызывается дефицитом калия в почве и некоторыми вирусами и т. д.
Частные случаи конвергенции (совпадения) симптомов затрудняют диагностику болезней растений.
Бессимптомные (латентные) болезни. Иногда возможно протекание болезни растения без заметных внешних симптомов. Латентные инфекции характерны для многих вирусных и некоторых бактериальных болезней и зависят от штамма паразита, сорта и вида растения и внешних условий.
Бактериозы растений и борьба с нимиБактериозы отличаются рядом особенных свойств бактерий.
1. Они не способны проникать в организм растения через ненарушенную покровную ткань. Растение инфицируется только через естественные каналы - устьица, чечевички, гидатоды или повреждения покровных тканей.
2. Заражение растений бактериями происходит только при наличии капельной влаги и высокой влажности среды. Особенно благоприятно для развития бактериозов сочетание высокой влажности и повышенной температуры окружающей среды.
3. Перенос бактерий воздушным путем по сравнению с грибами (их спорами) ограничен. Преобладает распространение патогена водой, насекомыми, человеком. Во влажную погоду на больных органах появляется экссудат в виде капель, содержащий большое количество бактерий и переносимый перечисленными агентами. В то же время некоторые бактерии (например, возбудитель бактериального ожога плодовых) формирует экссудат в виде длинных слизистых нитей, переносимых ветром на значительные расстояния. Большую роль при бактериозах играет передача инфекции с семенами. Насекомые играют в распространении бактериозов двоякую роль: во-первых, как переносчики инфекции, во-вторых, повреждая покровные ткани, они открывают дополнительные каналы инфицирования. Эту же роль могут играть некоторые приемы по уходу за растениями: междурядные обработки, пасынкование, обрезка, прививка и т.д.
4. Распространение бактерий по растению происходит пассивно. Благодаря малым размерам, они переносятся током растворов по сосудам, проникая во все органы, в результате чего болезнь часто носит системный характер.
5. Как уже отмечалось, большинство фитопатогенных бактерий, за исключением рода Agrobacterium, не образуют спор. Поэтому они не могут долго сохраняться в почве, но успешно зимуют на растительных остатках до их минерализации.
6. Многие бактерии могут длительно сохраняться в латентной (неактивной, скрытой) форме на поверхности растений или в их тканях, не вызывая симптомов болезни.
Типы бактериозов
По характеру и степени поражения выделяют два типа бактериозов: диффузные, или системные, и местные, или локальные.
При бактериозах первого типа возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяясь в сосудисто-волокнистых пучках и прилегающих к ним тканях. Основной симптом системных бактериозов - увядание вследствие закупорки сосудов.
Местные бактериозы связаны с поражением паренхимы отдельных органов растений и сопровождаются различными симптомами. Известны бактериальные пятнистости, вызванные некрозами тканей (угловатая пятнистость огурца, бактериальный рак томатов). Некрозы могут проявляться и в других формах - например, в отмирании целых органов растений (цветков, завязей, плодов).
Распространены бактериальные гнили, развивающиеся при поражении сочных, богатых углеводами тканей (мокрая и кольцевая гниль картофеля). Кроме того, симптомы бактериозов могут проявляться в хлорозах, опухолях, деформациях. Часто наблюдается целый комплекс симптомов, вызванный одним возбудителем: например, бактериальный рак томатов сопровождается увяданием растений, растрескиванием стеблей и пятнистостью плодов, черная ножка картофеля - увяданием стеблей и гнилью клубней.
Защита растений от бактериозов
В первую очередь защита основана на профилактических мероприятиях, заключающихся в обеззараживании семян, производстве здорового семенного материала, обоснованном чередовании культур, приемах, способствующих быстрой минерализации растительных остатков в почве, создании устойчивых сортов, карантинных мероприятиях, фитопрополках и т.д.
Истребительные меры борьбы с бактериозами ограничены и сводятся к применению некоторых фунгицидов широкого спектра действия (ТМТД, фундазол), антибиотиков, регуляторов роста.
Базидиомицеты: общая характеристикаВегетативное тело Базидиомицетов (Basidiomycetes) - септированный мицелий. Характерная особенность - образование в результате полового процесса базидий с экзогенными базиоспорами.
Половых органов Базидиомицеты не образуют. Половой процесс заключается в слиянии двух клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор, или в копуляции самих базидиоспор. При копуляции возникает дикарион, который дает начало дикариотичному мицелию. У гомоталличных видов могут копулировать клетки одного мицелия, у гетероталличных - двух мицелиев разных знаков.
Таким образом, в цикле развития Базидиомицетов преобладает дикариотичная фаза. Диплоидная фаза продолжается короткий промежуток времени на стадии базидии - от кариогамии до редукции ядер, гаплоидная - от редукции до копуляции на стадии базидиоспор или выросшего из них первичного мицелия. Половой процесс растянут на весь цикл развития - если плазмогамия происходит в его начале при копуляции базидиоспор, то кариогамия - в конце, при образовании базидии.
Базидия может быть одноклеточной (холобазидия) или разделенной поперечными перегородками на четыре клетки, каждая из которых образует боковую базидиоспору (фрагмобазидия). По способу образования различают два типа базидий: хомобазидию, которая представлена, как правило, одиночной холобазидией, и гетеробазидию, состоящую из двух частей - нижней расширенной - гипобазидии и верхней - эпибазидии. При этом роль эпибазидии может играть как холо-, так и фрагмобазидия.
Бесполое размножение осуществляется спорами типа конидий, чрезвычайно разнообразными по происхождению, форме и функциям. По строению базидий выделяют три подкласса, из которых значение для фитопатологии имеют два: Холобазидиомицеты и Телиомицеты.
Порядок Головневые (Ustilaginales)
Порядок Головневые представлен облигатными паразитами. Грибы этого порядка паразитируют преимущественно на однодольных растениях, поражая генеративные, реже вегетативные органы по типу пылящих масс. Эти массы и представляют собой скопления телиоспор. Телиоспоры Головневых образуются в результате распада мицелия на отдельные клетки, покрывающиеся плотной оболочкой, и являются, по существу, хламидоспорами. Размеры, форма и структура поверхности телиоспор для каждого вида постоянны.
Как уже отмечалось, для Телиомицетов, в том числе и для Головневых, характерно образование гетеробазидий. Функции нижней клетки (гипобазидии) выполняет телиоспора. При ее прорастании образуется короткая мицелиальная трубка - протомицелий, играющий роль эпибазидии. На ней и образуются мелкие бесцветные базидиоспоры. Все Головневые гетероталличны. Как правило, одна базидия образует базидиоспоры разных половых знаков. Поэтому плазмогамия базидиоспор часто происходит на самой телиоспоре, давшей начало эпибазидии. Копулировавшие базидиоспоры образуют дикарион, который прорастает в дикариотичный мицелий.
У некоторых Головневых (например, у возбудителя пузырчатой головни кукурузы) базидиоспоры размножаются почкованием, и в половом процессе участвуют их дочерние клетки. У отдельных Головневых (пыльная головня пшеницы и ячменя) базидиоспоры не образуются совсем, и в копуляции участвуют клетки самой базидии, имеющие разные знаки.
После заражения хозяина Головневые образуют диффузный интерцеллюлярный мицелий с гаусториями и на первых этапах инфекционного процесса стимулируют рост тканей растения. В конце цикла развития гриб переходит к образованию бесполого спороношения. Мицелий распадается на телиоспоры, что сопровождается разрушением пораженных тканей.
Порядок включает два семейства: Устилагиновые (Ustilaginaceae) и Тиллециевые (Tilletiaceae). Важнейшие роды семейства Ustilaginaceae: Ustilago (Ustilago tritici - возбудитель пыльной головни пшеницы, Ustilago hordei - твердой головни ячменя), Sphaceloteca (Sphaceloteca panicimiliacii - головня проса), Sorosporium (Sorosporium reilianum - пыльная головня кукурузы).
В семействе Tilletiaceae наиболее вредоносны грибы родов Tilletia (Tilletia caries, Tilletia laevis - возбудители твердой головни пшеницы), Urocystis (Urocystis occulta - стеблевая головня ржи, Urocystis cepulae - головня лука).
Различия между семействами определяются в основном строением базидий: для Устилагиновых характерна фрагмобазидия, тогда как для Тиллециевых - холобазидия. В обоих случаях эти органы играют роль эпибазидии, в то время как гипобазидия представлена телиоспорой. Кроме того, гаплоидные споридии, образующиеся у Устилагиновых вместо базидиоспор, никогда не отделяются от базидии и копулируют прямо на ней. Для Тиллециевых же характерны настоящие базидио-споры, копуляция которых происходит после отделения от базидии.
Все Головневые являются узкоспециализированными паразитами. По способам сохранения и распространения инфекции грибы порядка можно объединить в четыре группы.
Грибы первой группы сохраняются на поверхности семян в виде телиоспор, которые попадают на их поверхность при обмолоте. Заражение происходит в почве во время прорастания семян, а симптомы проявляются в конце вегетации культуры. В эту группу входят возбудители твердой головни пшеницы и ржи, стеблевой головни пшеницы и ржи, пыльной головни кукурузы, головни лука.
У грибов второй группы телиоспоры сохраняются не только на поверхности семян, но и под пленками. Кроме того, инфекция может сохраняться в виде мицелия или гемм в результате прорастания телиоспор под пленку семени сразу после контакта. Заражение растений, как и в первой группе, происходит при прорастании. Представители - возбудители пыльной и твердой (покрытой) головни овса, твердой (каменной) головни ячменя, головни проса.
Грибы третьей группы сохраняют инфекционное начало внутри зерна, в тканях зародыша, в виде эндогенного мицелия. В отличие от представителей предыдущих групп, телиоспоры у этих грибов формируются уже в фазу цветения злаков. Ткани колоса разрушаются, телиоспоры разносятся ветром на цветки здоровых растений и прорастают в рыльце пестика. Гриб проникает в завязь, образует локальный мицелий, который после зимовки и дает начало диффузному мицелию. К этой группе относятся возбудители пыльной головни пшеницы и ячменя.
Четвертая группы представлена одним видом - возбудителем пузырчатой головни кукурузы. Телиоспоры гриба сохраняются не только на семенах, но и в почве. Заражение растений происходит на протяжении всего периода вегетации. В результате первичного заражения на вегетативных органах кукурузы образуются вздутия (галлы), покрытые сероватой пленкой и заполненные массой телиоспор. После разрыва пленки телиоспоры разносятся ветром и вторично инфицируют здоровые растения, поражая вегетативные, а после цветения - и генеративные органы, включая формирующиеся зерновки. При этом мицелий не распространяется диффузно по растению, а каждому поражению соответствует отдельное вздутие. Таким образом, четвертая группа головневых имеет две существенных особенности: наличие вторичной инфекции и множественные локальные поражения.
Биологические особенности возбудителей определяют основные направления в защите растений. Так, для подавления инфекций первой группы достаточно провести предпосевное протравливание семян контактными фунгицидами с поверхностным действием. Для уничтожения телиоспор грибов второй группы применяют протравливание семян формалином с томлением и последующим проветриванием. Эндогенный мицелий грибов третьей группы может быть уничтожен только за счет протравливания семян системными фунгицидами, которые способны проникать в ткани зародыша и эндосперм. Для более полного подавления инфекции протравливание проводят заблаговременно, за 15-30 дней до посева.
Антропогенные болезниАнтропогенные болезни растений связаны с прямым или побочным влиянием производственной деятельности человека и могут иметь в основе механическую или химическую природу.
Механические повреждения наблюдаются при пересадке и высадке рассадного материала, клубней, посеве семян; при междурядной обработке, уборке, транспортировке, закладке продукции на хранение и т.д. Во всех случаях симптомы болезни носят двойственный характер: во-первых, ослабление растений непосредственно в результате повреждений; во-вторых, инфекция, проникающая через раны. Так, междурядные обработки, вызывая повреждение корней, с одной стороны, ограничивают поступление воды и питательных веществ, с другой - способствуют проникновению через порезы возбудителей корневых гнилей.
Химические повреждения могут возникать в результате сельскохозяйственной и индустриальной деятельности человека. Типичные случаи заболеваний наблюдаются при неправильном применении пестицидов (несоблюдение норм и сроков внесения, случайное попадание пестицидов на соседние поля и т.д.). Симптомы довольно разнообразны: замедление роста, карликовость, хлорозы, некрозы, деформации.
Применение гербицида 2,4Д на кукурузе позднее фазы пятого листа вызывает вначале полегание, затем неполное разворачивание очередных листьев, вытянутость растения; воздушные корни деформируются, заворачиваются вверх и срастаются в бокаловидные образования. После выметывания растение приобретает нормальный внешний вид, но продуктивность снижается.
Внесение аммиака часто сопровождается побурением и пожелтением листьев, их засыханием, растрескиванием и опадением. В индустриальных районах неинфекционные заболевания могут вызывать попадающие в почву токсичные соединения и группы: диоксид серы, сероводород, фтороводород, озон, хлор, соли тяжелых металлов.