Структура биоценоза
Популяции разных видов объединяются в системы более высокого ранга – сообщества или биоценозы.
Биоценоз – организованная группа популяций растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства.
Биотоп - пространство с более-менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом.
Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны – от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними.
В состав биоценоза входят организмы основных таксонов - простейшие и бактерии, растения, животные и грибы. Соответственно в пределах биоценозов выделяют: фитоценоз – сообщество растительных организмов, зооценоз- совокупность взаимосвязанных видов животных, микробиоценоз – сообщество микроорганизмов.
Биоценозы имеют трофическую (пищевую) структуру.
Выделяют следующие структурные элементы сообщества:
продуценты –ответственные на накопление биомассы (350 тыс. видов);
консументы –отвечают за производство работы (1500 тыс. видов);
редуценты (микроконсументы) – завершают разложение органической материи, поддерживая круговорот веществ(75 тыс. видов).
Между организмами устанавливаются тесные взаимосвязи, которые можно разделить на следующие типы:
1. Нейтрализм - ни один вид (популяция) не влияет на другую.
2. Конкуренция - использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма. Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая, прямая и косвенная.
3. Паразитизм — когда один организм (паразит) живёт за счёт питания тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связан в своём жизненном цикле. Паразитов различают по месту обитания. Эктопаразиты находятся на поверхности хозяина. Например блохи, вши, клещи, мучнистая роса растений. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Вирусы, бактерии, грибы и растения, некоторые виды животных.
4. Хищничество — когда происходит поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником). Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную.
5. Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов, при котором организмы приносят друг другу пользу. Одна из форм симбиоза - мутуализм, при которой хотя бы один из видов не способен существовать без помощи другого. Протокооперацию – взаимовыгодное, но не обязательное сотрудничество.
6. Комменсализм - один вид получает выгоду от другого, который не замечает его присутствия.
Наличие паразитических форм и хищников в популяции способствуют поддержке экологического равновесия между популяциями. Кроме этих двух факторов регулирование численности популяции происходит под действием конкуренции.
Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность особи или популяции в целом. Внутривидовая конкуренция возникает в случае нехватки пространственного или пищевого ресурса. Те особи, которые используют ресурсы в краевых, но менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой приспособленностью. В зоне оптимума конкуренция особенно велика. Внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реальной ниши к потенциальной.
Межвидовая конкуренция возникает, как правило, в «краевых» условиях, Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ресурс, способствуя появлению специализированных ниш и снижению численности популяций.
Виды в биоценозе приспособлены настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. Правила смены видов в биоценозе сформулировал Н. Ф. Реймерс: «свято место пусто не бывает»; крупные организмы исчезают раньше; крупные организмы сменяются мелкими; более высокоорганизованные вытесняются менее высокоорганизованными, но быстро размножающимися; всегда побеждает тот, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически.
Признаками устойчивости биоценозов являются относительно постоянный видовой состав и богатое видовое разнообразие, преобладание положительных, взаимовыгодных взаимоотношений между видами, климаксовое состояние. Однако такое состояние достигается крайне редко и большинство биоценозов находятся в постоянном развитии. Развитие биоценозов во времени носит название сукцессий.
Сукцессии растительного покрова
Различают ненаправленные и направленные смены растительного покрова.
Ненаправленные представляют собой дальнейшее углубление процесса погодичных (разногодичных) изменений в пределах фитоценоза.
Направленные смены представляют собой необратимые изменения растительного покрова, при которых одни сообщества сменяются другими - сукцессии. Необратимость процесса – обязательное свойство любой сукцессии.
Всю конкретную сукцессию в целом называют серией. Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией этой сукцессии, или серийным сообществом. Заключительное сообщество, находящееся в относительном соответствии с условиями существования, называют климаксом.
Типы развития и фазы развития сукцессий
По типу развития растительного покрова сукцессии бывают первичными и вторичными.
Первичная сукцессия – последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв (скалы и глины после прохождения ледника, вулканическая лава и пепел, участки открытой добычи полезных ископаемых).
Вторичная сукцессия – последовательное развитие сообществ в ареале, где естественная растительность уничтожена или сильно нарушена, но почва и донные отложения сохранены (заброшенные с/х угодья, вырубка, сильно загрязненные водоемы, земли, затопленные при строительстве водохранилища).
Сукцессии могут начинаться на участках, полностью свободных от растительного покрова и не сохранивших семенных зачатков растений - первичные сукцессии. А. Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии две фазы:
а) заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений;
б) смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.
Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории: от того, какие растения растут поблизости от обнаженного участка, — от их количества, от направления господствующего ветра и т.д.
На первой стадии развития нового фитоценоза в его составе часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде.
После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он начинается с прорастания семян и заканчивается, когда растение дало плоды и семена.
Не все растения, произрастающие на открытых участках, попадают за счет привнесения диаспор с соседних территорий, часть растений образуется за счет семян, которые находятся в почвенном банке семян, так как большинство семян способно долго сохраняют всхожесть в течение десятков или даже сотен лет.
Стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А. Г. Воронову)
1. Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются случайным составом растений, отсутствием сомкнутого растительного ковра, слабым воздействием на среду и почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.
2. Простая группировка - следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров в надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке, хорошо заметно взаимовлияние растений, обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.
3. Сложная группировка характеризуется следующими признаками: видовой состав не вполне постоянен, сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать; виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов; намечаются ярусы; взаимное влияние растений становится еще более заметным; обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.
4. Стадия замкнутого фитоценоза характеризуется крайне затрудненным проникновением в него новых видов, равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.