Структура лесной подстилки
Плотность лесной подстилки
Лесная подстилка, как утверждает г. Докучаев, очень плотна; она, по его словам, не может даже пропускать воды; в ней должна оставаться закись железа, следовательно, воздух не имеет доступа к ее нижним слоям; но дело в том, что в подтверждение всего этого приведен только тот факт, что подстилка образует связную массу, так что ее можно поднимать, не разрывая, как войлок.
Наиболее плотна лесная подстилка в лесах молодых, где еще почти не обламываются сучья, а опадает только листва. Но и в этом случае, если даже листья плотно улягутся один с другим, возле листовых жилок остаются многочисленные капиллярные ходы, допускающие свободное просачивание воды и прохождение воздуха. В лесах более старых, где кроме листьев опадает множество мелких сучьев, скважины в подстилке бывают и крупные, и притом в большом количестве. Вследствие этого лесная подстилка всегда пронизана множеством воздушных каналов и гниение ее происходит при полном доступе воздуха, обмен которого нисколько не затрудняется. Что касается связности подстилки, то она обусловливается в большом числе случаев разрастанием грибных нитей между разлагающимися листьями, вследствие чего они иногда сильно скрепляются между собой.
«В нормально сомкнутых лесах, — говорит Эбермайер, — образуется, как известно, из опавших листьев или игл со мхом и сухими ветками более или менее высокий рыхлый слой, покрывающий поверхность почвы довольно равномерно. Свежие опавшие листья и иглы осенью лежат рыхло одни на других, но со временем листья постепенно слепляются от сильных и часто повторяющихся дождей или от давления снега и образуют тогда отдельные, плотно связанные друг с другом слои.
Рассматривая лесной почвенный покров несколько внимательнее, то находим в нем, начиная с поверхности до глубины, растительные остатки в разных стадиях разложения, и самый нижний слой почвенного покрова состоит обыкновенно из тонкой порошковатой земли, которая образуется от разложения опадающего материала и известна под названием перегноя. В нижних, отчасти уже разложившихся слоях находятся часто разрастания плесени и нередко многочисленные низшие животные, как личинки насекомых, дождевые черви и т. д., которые питаются растительными остатками. Этот рыхлый почвенный покров обладает различными замечательными физическими свойствами:
1) в нем находится большое количество капиллярных пространств,
2) пропитанный воздухом подстилочный покров, подобно снегу, есть дурной проводник тепла».
Вследствие того, что лесная подстилка пронизана обильным количеством воздушных ходов, в ней, конечно, не может образоваться закиси железа в заметных количествах; вследствие этого она не вредит, а даже, благоприятствует росту леса, между тем как при непроницаемости ее для воздуха ее пришлось бы непременно убирать, при желании иметь порядочный прирост лесной массы, потому что без уборки такой плотной подстилки деревья могли бы расти крайне плохо по отсутствию кислорода, необходимого для дыхания корней.
Лесная подстилка, ее строение и свойства
В лесу опавшая часть растений обычно не успевает разложиться за один год и накапливается на поверхности почвы в виде небольшого слоя листьев, хвои, ветвей, образуя лесную подстилку. Чаще всего лесная подстилка образуется под пологом сомкнутых кронами деревьев. Толщина лесной подстилки различна — от 0,5 до 15 см; в хвойных лесах она больше, в лиственных — меньше. Толщина ее увеличивается во влажных местах. Запасы лесной подстилки на поверхности почвы колеблются в пределах от 10 до 100 т/га — в зависимости от состава, возраста и густоты насаждений. Лесная подстилка легко отделяется от минеральной части почвы. Лесоводы издавна различали два типа лесного гумуса: мулль (мягкий гумус, сладкий гумус) и мор (грубый гумус). В современном представлении мулль — это собственно гумус минеральной части почвы, а мор — лесная подстилка.
Лесную подстилку можно разделить на три слоя, отличающихся по степени разложения опада. Верхний слой А0—опад, состоит из свежеопавших бурых листьев или хвои, веточек. Можно легко определить части растений. Средний слой Л о — слой медленного разложения и ферментатизации вещества, состоит из буровато-серых, в значительной степени сохранивших скелет и измельченных растительных остатков. Определить их принадлежность к тому или иному растению можно лишь по наиболее крупным частям растений. Часто в этом слое поселяются грибы. Нижний слой Л0 (слой гумификации) — черный, черно-бурый, равномерно перемешанный, нередко оструктуренный, состоит из хорошо разложившегося однородного органического вещества. Тесно связан с минеральной частью почвы.
Вследствие того, что лесная подстилка гниет при достаточном количестве воздуха, гниение в ней не может происходить так, как в болотах, и, стало быть, лесной перегной не может бить одинаков с болотным перегноем. лесной подстилка почвообразование
Мощность лесной подстилки
Распределение углерода между надземным и подземным ярусами в лесных и травяных экосистемах отличается кардинально. В травяных экосистемах около 70-80% биомассы аккумулировано в почве. Подземная фитомасса состоит из живых и мертвых органов растений. Последние находятся на разных стадиях разложения и гумификации. Надземная фитомасса включает зеленую фитомассу, ветошь и подстилку. Подстилка в травяных экосистемах представлена тонким слоем, покрывающим почву и, обычно, составляет 25-30% всего надземного растительного вещества. Вклад в общую биомассу не превышает 8-10%.
Лесные подстилки играют огромную роль в депонировании элементов питания и их освобождении в процессах биологического круговорота. Освобожденные из подстилки химические элементы - основной источник питания лесных растений. Одновременно подстилка в лесах служит главным источником углерода и азота для образования почвенного органического вещества.
Наибольшее количество опада наблюдается в возрасте жердняка, особенно при отсутствии в нем рубок ухода (прореживаний). В это время в результате самоизреживания отмирает большое число деревьев, которое, добавляясь к опаду, значительно обогащает почву органическим веществом.
В лесотундре и северной подзоне тайги, где процессы разложения подстилки замедлены, накапливаются большие ее запасы и достигают мощности до 50 см (Седых, 1990).
На юг от северной подзоны, по мере увеличения количества тепла, возрастают темпы разложения подстилки и ее запасы в зоне смешанных лесов значительно меньше. В тропиках подстилка вообще не накапливается (Молчанов, 1973). Период полного разложения лесной подстилки в таежной зоне в различных условиях длится от 3 до 8 лет (Молчанов, 1973).
Скорость разложения подстилки и долю участия в ней опада характеризует подстилочно-опадочный коэффициент, т. е. отношение всей подстилки к опаду на момент исследования. Чем медленнее идет разложение подстилки, тем коэффициент больше. Поскольку в тропиках подстилка не накапливается, а присутствует только опад, следовательно, подстилочно-опадочный коэффициент будет равен 1 (отношение опада к самому себе). В северных широтах, где накапливаются большие запасы подстилки, коэффициент будет наибольший. Л. К. Поздняков для лиственничников Якутии приводит коэффициенты от 4 до 10.
Если принять максимальный показатель запаса лесной подстилки для Среднего Урала 63 т/га (Исаева и др., 1990), а количество опада 4 т/га, то подстилочно-опадочный коэффициент составит 16. Диапазон коэффициентов от 1 (в тропиках) до 16 можно подразделить на 3 группы: 1...5 - подстилка разлагается быстро, 6... 11 -подстилка характеризуется средней скоростью разложения и 12 и более - подстилка разлагается медленно.
Лесная подстилка играет важную роль в обменных процессах лесных экосистем. Поэтому изучение ее формирования имеет большое теоретическое значение.
Микроскопический и механический анализ показывает, что в верхней части перегнойного горизонта различные органические остатки растительного и животного происхождения еще сохраняют ясно заметную структуру, в нижней части горизонта однородная темно-серая или буроватая масса перегноя равномерно обволакивает минеральные частицы почвы. Содержание перегноя 5-10%, постепенно снижающееся с глубиной. Водорастворимых органических веществ Мюллером не было обнаружено, и кислая реакция почвенного раствора в некоторых почвах с этим типом перегноя обусловлена влиянием углекислоты.
П. Мюллер обращает внимание на сильное развитие в рассматриваемом типе перегноя грибного мицелия. Исследованиями Рострупа было обнаружено до 47 видов крупных грибов. В этом же слое распространены плесневые и слизистые грибы, а также протисты. Все эти организмы, пишет П. Мюллер, оказывают существенное влияние па образование муля, по особенно большая роль принадлежит дождевым червям. Кроме Lumbricus terrestris, встречаются другие виды этого рода, а также представители рода Allolobophora. По свидетельству П. Мюллера, на почве с описанным типом перегноя бук прекрасно растет и возобновляется.
В дальнейшем О. Тамм и другие исследователи показали, что перегной типа "муль" присущ главным образом серым и коричневым лесным почвам, северным (оподзоленным) черноземам, буроземам Раманна. Значительно реже его можно встретить у дерново-подзолистых почв. В напочвенном покрове лесов с грубым перегноем получают значительное распространение зеленые блестящие мхи: Hypnum, Polytrichum, Dircanum, к которым обычно присоединяется черника, брусника и некоторые другие. Из травянистых растений развиты преимущественно лугсЗвик извилистый (Deschampsia flexuosa), седмичник (Trientalis europaea).
Микроскопический и механический анализ показал, что грубый перегной состоит из буковых листьев, цветков и плодов, переплетенных мельчайшими разветвлениями буковых корней, сплетенных в плотную массу очень прочным грибным мицелием.
По определению Рострупа, этот мицелий принадлежит Cladosporium epiphyllum или особому виду, который Роструп предложил назвать Cladosporium humifacilum. Почвы с грубым перегноем отличаются бедностью почвенно-подстилочной фауны, в них лишь изредка попадаются ракообразные и черви из группы Cordiaceae и Anguillulae.
На почвах с грубым перегноем бук растет значительно хуже, естественного возобновления нет, а искусственное сопряжено с большими трудностями.
В последующих работах немецких исследователей лесных почв развитые П. Мюллером положения претерпели существенные изменения. По мнению И. В. Тюрина "смысл этих понятий был подвергнут искажению".
В последующих исследованиях Р. Фальк (1909) связывал образование двух главных типов лесного перегноя с характером почвенной микрофлоры. Он полагал, что существует два типа разложения растительных остатков в лесных почвах: коррозия и деструкция. Согласно Р. Фальку, при коррозии в равной степени разрушаются клетчатка и лигнин, при деструкции клетчатка разрушается почти полностью, а лигнин, слабо затрагивается разрушением и накапливается. Коррозия приводит к более полной гумификации растительных остатков и образованию перегноя типа муль. При деструкции разложение менее полное, происходит накопление не вполне разложившихся растительных остатков, лишенных клетчатки, но относительно обогащенных лигнином. При этом образуется грубый перегной, или мор (дэф - у американцев).
Процесс коррозии, по исследованиям Р. Фалька, обусловлен деятельностью гриба Agaricus nebularis, обитающего в подстилке березового леса, а также других грибов, свойственных лиственным лесам. Эти грибы обладают способностью разрушать не только клетчатку, но и лигнин. Типичный гриб, вызывающий деструкцию, - Coniophora. Этот гриб разрушает только клетчатку и гемицеллюлозу, а лигнин не затрагивает. Грибы последнего рода преобладают в почвах чистых хвойных лесов.
В смешанных хвойно-лиственных лесах в большом количестве встречаются грибы, разрушающие лигнин, что приводит к образованию мягкого перегноя типа мульчи.
В еловых лесах наиболее интенсивный опад наблюдается ранней весной, а в сосновых - ранней осенью и весной. В пределах одного типа леса запасы подстилки меняются с возрастом, достигая наивысших показателей в старых лесных сообществах. Наименьшие запасы подстилки отмечаются в более сухих типах леса, однако с повышением влажности почвогрунтов они увеличиваются; в сфагновых сосняках лесная подстилка превращается в торф. Наивысшие запасы наблюдаются в северных лесах, в зоне тайги по мере же продвижения на юг они уменьшаются.
Лесная подстилка — благоприятная среда для развития грибов и бактерий, производящих ее минерализацию. Как важнейшие компоненты биогеоценозов лесные подстилки во многом определяют не только генезис лесных почв, но и продуктивность лесных насаждений. Лесная подстилка играет доминирующую роль в вопросе о влиянии леса на почву; весь химизм лесных почв, насколько он обусловлен лесом, весь подзолообразовательный процесс коренится, главным образом, в свойствах этой подстилки и условиях ее перегнивания. Положительная роль как источника непосредственного питания и как мертвого покрова, защищающего почву от испарения влаги.