Методы и специальные направления селекции яровой пшеницы
Гибридизация.
Метод гибридизации — основной в создании популяций для отбора. Преимущественно это внутривидовая гибридизация. Наиболее эффективен при гибридизации принцип скрещивания отдаленных эколого-географических форм, предложенный Н. И. Вавиловым. По сути, в скрещивание вовлекаются формы, генетически удаленные друг от друга. Результаты работ П. П. Лукьяненко, А. П. Шехурдина, Н. В. Цицина и др. свидетельствуют о том, что чем больше различаются скрещиваемые формы в генетическом отношении, чем меньше их родство, тем перспективнее получение трансгрессий (Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дягтерев С. В., 1998).
Преобладают простые парные скрещивании (например, новый сорт озимой пшеницы Исток получен из гибридной популяции от скрещивания сортов Павловка и Донская остистая), но довольно часто применяют ступенчатые и межгибридные скрещивания. Так, сорт яровой пшеницы Саратовская 42 получен от скрещивания сорта Саратовская 38 (Саррубра × Альбидум 43) с линией Альбидум 1616, которая, в свою очередь, выведена от скрещивания сортов Альбидум 43 и Саратовская 29. Такую же родословную имеет другой сорт — Саратовская 44, но он получен от межгибридного скрещивания: F1 (Саррубра × Альбидум 43) × F2 (Альбидум 43 × Саратовская 29). Поскольку селекция пшеницы методом гибридизации ведется давно, современные сорта имеют, как правило, сложные родословные, включающие сорта различных стран и экологических групп. Например, родословная знаменитого сорта Безостая 1 включает японские, итальянские, английские, нидерландские, испанские, аргентинские, североамериканские, венгерские и украинские сорта. Вследствие того, что отдельные популярные сорта обладают хорошей сортообразующей способностью и часто вовлекаются в скрещивания, наблюдается некоторое генетическое однообразие коммерческих сортов. Так, практически во все родословные современных сортов озимой пшеницы входит Безостая 1 и часто — Мироновская 808.
В селекции пшеницы используют и насыщающие скрещивания. Специальная область их применения - создание многолинейных сортов, устойчивых к болезням. Такие сорта были выведены в Мексике и других странах. Путем конвергентных скрещиваний создавали сорта в тех же целях в Австралии и США (Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дягтерев С. В., 1998).
Отдаленная гибридизация (межвидовые скрещивания).
Скрещивания внутри рода Тriticum постоянно используют в селекции пшеницы мягкой и твердой. В гибридизацию вовлекают полбу, пшеницу тургидум, пшеницу Тимофеева и другие виды. Нередко скрещивают пшеницу мягкую и твердую между собой, что часто обеспечивает высокие хлебопекарные качества зерна получаемых сортов. Использование в гибридизации полбы и особенно пшеницы Тимофеева позволяет создать устойчивые к болезням сорта. В основе родословной сортов яровой мягкой пшеницы селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов) лежит скрещивание сортов народной селекции Белотурка (твердая) и Полтавка (мягкая). Успешная селекционная работа на основе гибридов пшеницы мягкой и твердой велась и ведется сейчас в других селекционных учреждениях. С участием пшеницы твердой, полбы и пшеницы тургидум создан известный сорт пшеницы твердой Харьковская 46. Полба и пшеница тургидум входят в родословные и других отечественных сортов. От скрещивания пшеницы твердой и пшеницы Тимофеева получен сорт Мелянопус 7.
Отдаленная гибридизация различных видов пшеницы практикуется в США, Австралии и других странах. Так, в США создан сорт пшеницы мягкой Тимштейн от скрещивания с пшеницей Тимофеева. Он сыграл большую роль в селекции на иммунитет (Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дягтерев С. В., 1998).
Выведение сортов пшеницы озимой твердой.
Стремление объединить высокую урожайность пшеницы озимой мягкой с отличными макаронными качествами яровой твердой привело к мысли создать пшеницу озимую твердую (ранее существовали только полуозимые формы с низкой зимостойкостью). Впервые скрещивания пшеницы озимой мягкой с яровой твердой с указанной целью провела Е. А. Кобальтова на бывшей Безенчук-ской опытной станции. Первые районированные сорта (Мичуринка, Новомичуринка) были созданы в ВСГИ под руководством Ф. Г. Кириченко. Применяли повторные скрещивания наиболее зимостойких форм пшеницы озимой твердой с зимостойкими сортами пшеницы мягкой. Сейчас в ВСГИ создано новое поколение сортов пшеницы озимой твердой, отличающихся более высокой зимостойкостью, хорошими макаронными качествами, низкостебелыюстью (Парус, Коралл одесский, Черномор) (Пыльнев В. В., Коновалов Ю. Б., Хуцупацария Т. И., 2005).
Отдаленная гибридизация (межродовые скрещивания).
Межродовая гибридизация также используется в селекции пшеницы. Еще на полях бывшей Саратовской опытной станции наблюдали гибриды от спонтанного скрещивания пшеницы и ржи. Районирован яровой сорт пшеницы мягкой Лютесценс 230, полученный от скрещивания с рожью.
Большой размах приобрели работы по скрещиванию пшеницы мягкой и пырея (Е. intermedia (Host) Nevski, Е. elongate). Под руководством Н. В. Цицина был создан ряд сортов пшенично-пырейных гибридов: ППГ 599, ППГ 186 (озимые), Восток и др.
Пшеницу скрещивают также с различными видами эгилопса, элимусом, хайнальдией. Гибридизация с видами, отличающимися по числу хромосом от пшеницы, которые к тому же не гомологичны ее хромосомам, в конечном счете приводит в результате расщепления к исходным родительским формам (то же наблюдается при межвидовых скрещиваниях внутри рода Тriticum, если геномы родителей различны). Этот процесс ускоряется путем возвратных скрещиваний гибридов с пшеницей с целью преодоления бесплодия первого поколения и получения в потомстве большого числа форм, уклоняющихся в сторону пшеницы. Скрещивания ведут в расчете на интрогрессию отдельных генов или участка хромосомы родственного вида в геном пшеницы. Однако при гибридизации пшеницы мягкой с пыреем иногда возникают константные 56-хромосомные формы (42 хромосомы пшеницы и 14 хромосом пырея или по 28 хромосом того и другого вида), сочетающие явные признаки двух видов. Среди таких форм отобрана многолетняя пшеница (Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дягтерев С. В., 1998).
Использование анеуплоидии.
Получение у пшеницы мягкой (гексаплоидной) моносомных и нуллисомных линий открыло широкие перспективы для, использования хромосомной инженерии в селекционных целях. Оказалось возможным замещать у какого-либо сорта пару хромосом гомологичными хромосомами другого сорта и даже хромосомами родственных видов (рожь, эгилопс), добавлять хромосому этих видов к геному пшеницы, а также добиваться путем транслокации включения сегментов хромосом других видов в хромосомы пшеницы.
Наиболее проста схема внутривидового замещения хромосом с использованием нуллпсомиков (рис. 1). Процедура сводится к скрещиванию нуллисомика сорта-реципиента с донором и серии беккроссов с целью вытеснить ядерный материал донора, сохранив замещающую хромосому. Потомство каждого беккросса подвергают цитологическому анализу, чтобы выделить для дальнейшей работы моносомик, несущий замещающую хромосому. Такой же анализ ведут с целью выделения дисомика с замещающими хромосомами в расщеплении после заключительного самоопыления.
Схема с использованием моносомиков сложнее (рис. 1), но применяется чаще, так как они более жизнеспособны, чем нуллисомики, у которых нередко проявляется мужская стерильность. При этом способе в расщепляющихся поколениях после каждого скрещивания нужно отбирать моносомики, а в потомстве от их самоопыления — дисомики для дальнейшего скрещивания.
Схема может быть упрощена, если вместо моносомиков использовать монотелосомики, т. е. линии, у которых единственная хромосома представлена только одним плечом с центромерой. Это дает возможность распознать ее при цитологическом анализе и исключает необходимость самоопыления моносомиков в потомстве каждого скрещивания (рис. 1).
Замещение хромосом пшеницы мягкой хромосомами родственных видов осуществляется в два этапа. Вначале пару хромосом другого вида добавляют к хромосомному набору пшеницы, а затем производят замещение. Первый этап складывается из скрещивания пшеницы и другого вида и получения амфидиплоида путем удвоения числа хромосом гибрида. Затем скрещивают амфидиплоид с исходной формой пшеницы. В F1 родственный пшенице вид представлен гаплоидным набором хромосом. При самоопылении можно отобрать растения с одной чужеродной хромосомой, а при самоопылении последних — с гомологичной парой. На этом первый этап заканчиваемся: линия с добавлением хромосом получена. Далее опыляют нуллисомик той же линии пыльцой линии с добавлением. В расщеплении могут быть отобраны растения, у которых отсутствующая пара хромосом нуллисомика замещена парой хромосом чужеродного вида. Линии пшеницы с добавлениями хромосом могут иметь самостоятельное селекционное значение. Однако нужно иметь в виду, что дополнительные хромосомы при репродуцировании склонны к элиминации (Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дягтерев С. В., 1998).
Замещение пары хромосом пшеницы парой хромосом другого вида ведет к сильным фенотипическим изменениям, во многим неблагоприятным с хозяйственной точки зрения. Гораздо более желателен обмен небольшого участка хромосомы пшеницы на сегмент хромосомы чужеродного вида, несущий ценные гены (транслокация). Этого можно добиться, используя для второго этапа замещения не нуллисомик той же линии, к хромосомам которой добавлена пара чужеродных хромосом, а моносомик. Тогда можно получить растения, у которых одна хромосома пшеницы сочетается с чужеродной. Если они частичные гомологи, то возможна транслокация хромосомных сегментов. Затем отбирают растения с такой транслокацией.
Рисунок 1 – Схема получения линий с замещенными хромосомами у яровой пшеницы с использованием нуллисомиков (1), моносомиков (2), монотелосомиков (3)
Если применять облучение, то вероятность транслокаций увеличивается. Как указано выше, она возрастает и в результате устранения хромосомы 5В. Описанными методами были получены формы пшеницы мягкой, в хромосомы которых включены сегменты чужеродных видов, содержащие гены устойчивости к таким болезням как бурая и желтая ржавчина, мучнистая роса. К ним относятся созданный известным американским генетиком Э, Сирсом Трансфер, в одну из хромосом которого и ключей сегмент хромосомы А. umbellulata, Трансек — с сегментом ржи и др. (Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дягтерев С. В., 1998).
Селекция тритикале.
С участием пшеницы и ржи создана новая зерновая культура — тритикале. Она представляет собой амфидиплоид указанных видов. Его получают скрещиванием пшеницы и ржи с последующим удвоением числа хромосом у гибрида F1 с помощью колхицина. Первые ржано-пшеничные амфидиплоиды возникли спонтанно и были обнаружены в Германии В. Римпау в конце прошлого века, а в 30-е гг. XX в. — в Саратове и на Украине. В зависимости от плоидности пшеницы, используемой в скрещивании, получают тритикале с 56 хромосомами (42 от пшеницы и 14 от ржи) или с 42 (28 от пшеницы и 14 от ржи).
В России селекцию 56-хромосомных форм тритикале вел М. Е. Писарев. Используя зимостойкие сорта пшеницы и ржи, он создал хорошо зимующие формы. Однако они не были высокоурожайными вследствие череззерницы. В Швеции большую работу с тритикале провел А. Мюнтцинг. Селекция этой культуры была развернута в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики имени В. Я. Юрьева (А. Ф. Шулындиным) и других селекцентрах (Пыльнев В. В., Коновалов Ю. Б., Хуцупацария Т. И., 2005).
Оказалось, что гексаплоидные формы тритикале имеют преимущество перед октоплоидными. Они более урожайны, меньше страдают от нарушений мейоза. Скрещивание гексаплоидных форм тритикале между собой, а также с октоплоидными с последующим вытеснением «лишнего» генома D ведет к рекомбинации, позволяющей отобрать формы с более стабильным мейозом (вторичные тритикале). Ниже приведена схема получения тритикале в виде геномных формул.
AABBDD (пшеница мягкая) × RR (рожь) → ABDR + колхицирование → AABBDDRR (первичные октоплоидные тритикале);
AABB (пшеница твердая) × RR (рожь) → ABR + колхицирование → AABBRR (первичные гексаплоидные тритикале);
AABBDDRR × AABBRR → AABBDRR → AABBRR (вторичные гексаплоидные тритикале).
Тритикале в ряде случаев превосходит по урожайности пшеницу. Однако вполне реализовать идею о сочетании многоколоскового колоса ржи с большим числом зерен в колоске, свойственным пшенице, пока не удалось. Колос у тритикале длинный, но колоски имеют меньше зерен по сравнению с пшеницей.
Урожайные формы тритикале уступают по зимостойкости ржи, а в ряде случаев и пшенице. Хлебопекарные качества тритикале ниже, чем пшеницы, хотя встречаются формы, равноценные по силе муки сильной пшенице. Зерно более мелкое, чем у пшеницы, но с более высоким содержанием белка и лизина.
Данная культура устойчива к мучнистой росе, но поражается (особенно октоплоидные формы) бурой ржавчиной. Однако если она получена с участием дикого вида ржи S. Montanum Guss., приобретает устойчивость к бурой ржавчине, но зато утрачивает ее по отношению к мучнистой росе.
Селекция тритикале идет по двум направлениям: зерновому и кормовому. В нашей стране созданы и районированы зерновые (Амфидиплоид 201, Амфидиплоид 206, Узор, Амфидиплоид 3/5, Немига 2) и кормовые (Амфидиплоид 1, Одесский кормовой и др.) сорта. Имеются они и в других странах. Так, в Канаде выведен сорт тритикале Рознер (Пыльнев В. В., Коновалов Ю. Б., Хуцупацария Т. И., 2005).
Мутагенез.
В селекции пшеницы мутагенез играет меньшую роль, чем гибридизация, однако мутантные сорта получены и используются в производстве, например Новосибирская 67 (радиационный мутант сорта Новосибирская 7), отличающийся более высокой урожайностью, устойчивостью к полеганию и качеством зерна, чем исходный сорт, и сорт озимой пшеницы Киянка, созданный с помощью химического мутагенеза из сорта Мироновская юбилейная. Мутантные сорта получены также в Аргентине, Индии и других странах.
Мутанты часто обладают более высоким качеством зерна, чем исходные сорта. Выше описано применение мутагенеза в совокупности с отдаленной гибридизацией и анеуплоидией для получения форм, устойчивых к болезням. Применяют мутагенез и для создания исходного материала (Шевелуха В. С., Калашникова Е. А., Дягтерев С. В., 1998).
Отбор и формирование сорта.
Методы отбора и испытания потомств отобранных растений пшеницы типичны для самоопылителей. Поскольку часто отбор ведут из ранних гибридных поколений, для получения достаточно однородного сорта необходимы повторные отборы. Гетерогенность сортов дает возможность успешно вести внутрисортовые отборы. Знаменитая Безостая 1 получена отбором из сорта Безостая 4, Пиротрикс 28 — из сорта Шортандинка, Китченер — из сорта Маркиз (Канада). Обычно сорт формируется как потомство одного элитного растения, но бывают случаи объединения сходных линий. Так, Харьковская 46 получена в результате объединения четырех линий. Известны сорта, когда число объединяемых линий значительное (Одесская 51) (Пыльнев В. В., Коновалов Ю. Б., Хуцупацария Т. И., 2005).
Селекция на короткостебельность.
Пшеница — первая из полевых культур, у которой была широко развернута селекция на этот признак. Донорами короткостебельности первоначально служили японские сорта. Видную роль сыграл сорт Акагомуги, с участием которого итальянским селекционером М. Стампелли были созданы первые европейские короткостебельные сорта пшеницы: Ардито, Сан-Пасторе и др. Следующий этап селекции на короткостебельность начался после того, как в США был завезен короткостебельный японский сорт Норин 10, несущий два рецессивных гена короткостебельности. Ему принадлежит выдающаяся роль в создании современных короткостебельных сортов. Первым среди них стал американский сорт Гейнес. Затем селекция на основе Норин 10 была развернута в Международном центре по улучшению пшеницы и кукурузы (Мексика) Н. Борлаугом. Созданные здесь сорта Питик 62, Сонора 64, 7-Церрос 66 и другие получили широкое распространение. Селекцию на короткостебельность ведут и в других странах. Внедрение устойчивых к полеганию высокоинтенсивных короткостебельных сортов пшеницы позволило резко повысить урожаи, особенно в развивающихся странах, что привело к так называемой «зеленой революции».
Первый короткостебельный сорт, созданный в СНГ - Безостая 1 (основной автор П. П. Лукьяненко), в родословной которой есть японский сорт Акагомуги. В дальнейшем широко использовались сорта, производные от Норин 10. Помимо указанных доноров короткостебельности, имеются и другие. Так, доминантные гены короткостебельности несут образец из Тибета Том Пус (Том Тамб), образец из Южной Африки Олесен Дварф (по различным источникам — от одного до трех генов). В СНГ в качестве донора короткостебельности широко используют в скрещиваниях мутант Краснодарский калик 1, полученный из сорта Безостая 1. С его участием создано большое число районированных сортов (Пыльнев В. В., Коновалов Ю. Б., Хуцупацария Т. И., 2005).
Селекция на короткостебельность породила ряд проблем. Вследствие ростовых корреляций первые короткостебельные сорта имели слабую корневую систему и короткий колеоптиль, что снижало их устойчивость к засухе и полевую всхожесть. Короткостебельные сорта имеют более низкую морозостойкость по сравнению с высокостебельными. В настоящее время получены короткостебельные сорта с мошной корневой системой и достаточно длинным колеоптилем. Первые такие сорта были созданы С. Ф. Лыфенко в ВСГИ (озимые Обрий, Южная заря и др.). Значительно повышена морозостойкость низкостебельных сортов.
Гибридная пшеница.
Возможность использования в производстве эффекта гетерозиса у пшеницы связывают с ЦМС. Цитоплазматическая мужская стерильность у пшеницы мягкой получена японским генетиком X. Кихарой путем скрещивания с эгилопсом и позднее американскими учеными Дж. Уилсоном и У. Россом при скрещивании с Т. timopheevii (ядро пшеницы мягкой, цитоплазма эгилопса или Т. timopheevii).Были найдены и восстановители фертильности. Однако проблема до сих пор не решена из-за недостаточно стабильного восстановления, малой продуктивности пыльцы и невысокого уровня гетерозиса в производственных посевах.
Другой путь получения гибридной пшеницы — использование гаметоцидов. Такие исследования ведутся в ряде стран. В Великобритании и США появились первые производственные посевы гибридной пшеницы, полученной с помощью гаметоцидов.