Анатомия смоляного аппарата сосны
Общие понятия о секреции и секреторных структурах растений
Секреция – выработка и выделение клетками секреторных веществ во внешнюю среду, или изоляция их во внутриклеточные отсеки – компартменты.
Секреторные вещества – продукты вторичного обмена веществ, которые не участвуют в физиологическом процессе и характерны для отдельных видов растений или органов. К ним относятся смолы, млечный сок, камеди, эфирные масла, слизи, нектар.
Секреция – важный физиологический процесс, на основании которого выполняется ряд фундаментальных функций. Секреция необходима всем без исключения организмам. Секреторный процесс состоит из двух фаз:
– первая фаза – синтез секрета, который включает в себя поглощение питательных веществ, поступающих в клетку, непосредственно синтез и концентрацию образовавшегося продукта;
– вторая фаза – выделение, т.е. перенос секрета из клетки или в ее внутренние отсеки со своей мембраной.
Секреторные клетки обычно полярны. Одна сторона – базальная более толстая, через нее идет поступление в клетку питательных веществ, вовлекаемых в синтез секрета. Вторая, противоположная – апикальная более тонкая, через нее идет выделение секрета. Процесс выделения секрета идет или по градиенту концентрации (из мест с большей концентрацией вещества в места с меньшей) без затрат энергии, или против градиента концентрации с затратой метаболической энергии. В этом случае наблюдается усиление процесса дыхания, рост осмотического потенциала клеточного сока, увеличивается поглощение воды.
Секреторные вещества могут выделяться из клеток 3 способами, поэтому различают 3 вида секреции:
– мерокриновая – структура выделительных клеток при этом не нарушается, вещества переносятся через клеточные мембраны при помощи мембранных насосов, аппарата Гольджи, или непосредственно из цистерн эндоплазм44атической сети; считается, что терпены выделяются путем мерокриновой секреции.
– апокриновая – наблюдается частичное разрушение клетки: вещества накапливаются у одного из полюсов клетки в специальных выростах – микроворсинках, которые затем обламываются; этот способ характерен для секреции липидов;
– голокриновая – полное разрушение клетки, она превращается в каплю секрета. Это наблюдается, например, когда ряд клеток корневого чехлика превращаются в слизь, или при накапливании терпенов в специальных межклеточных полостях, образовавшихся в результате растворения клеток.
Синтез и выделение секрета происходит в определенных структурах, которые классифицируются по ряду признаков. По расположению различают:
– наружные выделительные структуры, которые приурочены к поверхности органов и в большинстве случаев формируются из клеток эпидермиса, к ним относятся нектарники, железки, железистые волоски и другие;
– внутренние выделительные структуры, которые располагаются среди внутренних тканей. Они делятся на три группы:
а) выделительные идиобласты – одиночные секреторные клетки, которые часто накапливают эфирные масла и танины;
б) млечники – живые трубчатые образования, способные к росту, заполненные млечным соком;
в) ходы и вместилища – межклеточные полости, здесь могут синтезироваться и накапливаются смолистые вещества.
Ходами называют вытянутые цилиндрические образования, если они имеют другую форму, то их называют просто полостями или вместилищами. Они характерны для хвойных и, поскольку содержат смолистые вещества, их обычно называют смоляными.
Ходы и полости образуются двумя основными путями:
– схизогенно – наиболее распространенный путь, при котором вместилище секрета возникает на основе постепенного расширения межклеточного пространств; слой клеток, выстилающий полость изнутри является секреторным;
– лизигенно – возникновение полостей сопровождается разрушением (лизисом) части клеток.
Образование полостей может идти так же путем сочетания расширения межклетников с частичным разрушением клеток (схизо-лизигенный путь).
Распределение смоловместилищ в тканях и органах различных хвойных не одинаково. Смоляные ходы и полости имеются в первичной коре, хвое, шишках практически у всех хвойных, в том числе и у сосны. Однако для подсочки сосны они не имеют значения. Первичная кора у этой древесной породы отпадает на третий год жизни, смоляные ходы, расположенные в хвое и шишках никак не сообщаются со смоляными ходами в древесине, из которых извлекают живицу при нанесении ранений на стволах. У большинства семейств и родов хвойных смоловместилища в древесине могут образовываться лишь в ответ на поранения – это так называемые травматические, или патологические смоляные ходы и полости. Они характерны для пихты, кедра, тсуги. Нормальные смоляные ходы являются постоянным структурным элементом древесины и имеются у 7 из 11 родов сосновых – сосны, лиственницы, ели, псевдотсуги, кетелеерии, катайи, дикампопинуса. Три последних рода встречаются лишь в Юго-Восточной Азии. В древесине тиса, можжевельника, кипариса и араукарии смоляные ходы в древесине отсутствуют.
Травматические секреторные образования древесины довольно разнообразны, в целом их можно подразделить на 2 группы: разного рода полости и ходы. Травматические полости хвойных приведены на рис. 2.1. Они отличаются размерами, структурой внутреннего слоя клеток, характером своего возникновения.
Наиболее простым их типом являются схизогенные полости – небольшие межклетные пространства на стыке 3–4 клеток, заполненные живицей.
Смоляные кармашки – так же небольшого размера вместилища, лишенные выделительного эпителия, образуются схизолизигенным путем, т.е. частично благодаря увеличению межклеточного пространства и частично благодаря растворению эпителия.
Смоляные цисты – вместилища более или менее вытянутой формы, образуются схизогенным путем, имеют выделительный эпителий, который часто не образует сплошного слоя.
Смоляные карманы – полости крупных размеров от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, образуются лизигенным путем, имеют практическое значение.
Травматические (патологические) ходы – длинные вместилища, образуются схизогенным путем, имеют хорошо развитый выделительный эпителий (рис. 2.2). Они могут быть как вертикальными, так и горизонтальными. По структурной организации это наиболее совершенные травматические вместилища.
Травматические ходы от ходов нормальных отличаются некоторым упрощением строения. Настоящий выделительный эпителий не всегда образует сплошной слой. Слой из мертвых клеток у сосен развит слабо. Напротив, живая сопровождающая паренхима образуется в большом количестве и это является существенной особенностью травматических ходов. Вертикальные травматические ходы лежат обычно тангентальными группами в виде цепочек. Диаметр же как вертикальных, так и горизонтальных травматических ходов мало отличается от диаметра нормальных ходов.
Рис. 2.1. Травматические полости хвойных (по Е. С. Чавчавадзе):
1 – схизогенные полости у пихты; 2 – смоляной кармашек у метасеквойи; 3 – вертикальная (а) и горизонтальная (б) смоляные цисты у кедра ливанского; 4 – смоляной карман у лиственницы сибирской
Вертикальные травматические ходы у большинства хвойных можно обнаружить в поздней древесине, т.е. образуются они во второй полови не лета, располагаются над ранением и могут быть обнаружены на высоте до 13-15 метров вверх по стволу. В поврежденной древесине содержание патологических смоляных ходов в 3-5 раз больше, чем в неповрежденной. Вследствие этого резко увеличивается общая густота смоляных ходов, что имеет значение при проведении подсочки. Обычно наибольшее количество таких ходов образуется на второй год подсочки, что ведет к увеличению в это время выхода живицы, хотя и не пропорционально количеству вновь образовавшихся смоляных ходов.
Рис. 2.2. Вертикальные травматические ходы в древесине ели европейской
Строение нормальных и патологических смоляных ходов древесины сосны и их роль в смоловыделении
Как уже отмечалось выше, для подсочки имеет значение только система смоляных ходов древесины ствола, которая состоит из верти- кальных (продольных) и горизонтальных (поперечных) нормальных смоляных ходов. Клетки вертикальных и горизонтальных смоляных ходов образуются камбием. В центре смоляного хода располагается схизогенная полость – канал, заполняющийся живицей. Изнутри канал выстлан живыми эпиталиальными клетками, которые называются выделительными. Количество их колеблется от 4 до 6. Функция этих клеток – синтез и выделение живицы в канал смоляного хода. Стенки клеток, обращенных к каналу (апикальные) тонкие, благодаря чему и происходит выделение секрета. Противоположные – базальные – толстые. Вокруг выстилающих клеток располагается одно или два кольца мертвых клеток, лишенных плазмы и заполненных воздухом. Клетки мертвого слоя срастаются с основаниями выделительных клеток и, очевидно, выполняют защитно-механическую функцию. Слой мертвых клеток не всегда бывает сплошным, в нем имеются межклетники, которые способствуют обмену питательных веществ и воды.
Снаружи от клеток мертвого слоя находятся живые паренхимные клетки сопровождающей паренхимы. Обычно они располагаются в один или два, реже в три-четыре ряда. Основная функция клеток сопровождающей паренхимы — запасающая. Они являются поставщиками питательных веществ для клеток эпителия, где идет синтез живицы. Все элементы вертикальных, или продольных, смоляных ходов окружены трахеидами. Схема вертикального смоляного хода приведена на рис. 2.3.
Рис. 2.3. Строение вертикального смоляного хода.
1 – трахеиды; 2 – канал смоляного хода; 3 – выделительные клетки; 4 – мертвые клети; 5 – клетки сопровождающей паренхимы.
Вертикальные смоляные ходы закладываются в начале июля в поздней части годичного кольца, преимущественно на внешней стороне годичного слоя. В ранней (весенней) древесине их можно встретить сравнительно редко, лишь в молодых стволиках и ветвях сосны.
Горизонтальные смоляные ходы располагаются в широких сердцевинных лучах и состоят из тех же элементов, что и вертикальные смоляные ходы. Они ежегодно удлиняются вместе с нарастанием слоев древесины и луба, пересекают камбий и заканчиваются в лубе. На границе заболони и ядра канал горизонтального смоляного хода закупоривается, изолируя живицу ядра от живицы заболони.
Горизонтальные смоляные ходы проходят через годичные слои и, встречаясь с вертикальными, соединяются друг с другом своими каналами, образуя единую смолоносную систему ствола. В 1 см3 древесины ствола число таких соединений достигает 250—600. Это облегчает передвижение живицы из внутренних слоев заболони к ранениям при подсочке.
Размеры смоляных ходов зависят от возраста дерева, его диаметра, размеров трахеид и условий произрастания. В наружных слоях средневозрастных деревьев сосны диаметр вертикального смоляного хода достигает 60— 80 мкм, приспевающих — 90—100 мкм, а спелых 110—120 мкм и даже 130 мкм. В среднем величину диаметра вертикального смоляного хода можно принять равной 100 мкм, или 0,1 мм. При полном заполнении живицей диаметр канала составляет 80% диаметра смоляного хода, или 0,08 мм.
Диаметр горизонтальных смоляных ходов значительно меньше вертикальных и в среднем равен 40 мкм, или 0,04 мм, а диаметр канала при максимальном заполнении его живицей может достигать 75% диаметра смоляного хода, что составляет 0,03 мм.
Длина вертикальных смоляных ходов колеблется от 10 до 80 см, а в отдельных случаях достигает 1 м. В среднем для расчетов она принимается равной 50 см.
Длина горизонтальных смоляных ходов определяется длиной сердцевинных лучей, однако до сердцевины дерева эти ходы не доходят, так как лучи со смоляными ходами всегда вторичны. Длина деятельной части горизонтальных смоляных ходов значительно меньше общей длины смоляного хода и практически не превышает толщины заболони.
Линейное число и густота смоляных ходов, их роль в смоловыделении
Для характеристики объема смоловыделительной системы используются два показателя:
а) число смоляных ходов – это количество их на 1 см длины окружности годичного слоя;
б) густота смоляных ходов – их число, приходящееся на 1 см2 поперечного сечения древесины.
Немецкий ученый-ботаник Е. Мюнх около 70 лет назад установил зависимость числа и густоты смоляных ходов от ширины годичного слоя. Они известны как формулы Мюнха и имеют следующий вид.
n = 4b + 3, (2.1)
где n – число смоляных; b – ширина годичного слоя, мм.
d = 40 + 30 : b, (2.2)
где d – густота смоляных ходов; b – ширина годичного слоя, мм.
Из этих уравнений видно, что число вертикальных смоляных ходов сосны в каждом годичном слое определяется его шириной: чем шире годичное кольцо, тем шире слой поздней древесины и тем больше смоляных ходов приходится на единицу окружности годичного кольца. Число смоляных ходов с увеличением годичного прироста растет прямолинейно. Густота смоляных ходов находится в обратной криволинейной зависимости от ширины годичного кольца и уменьшается по гиперболической кривой (рис. 2.3).
Рис. 2.3. Зависимость числа и густоты вертикальных смоляных ходов сосны от ширины годичного слоя (по Л. А. Иванову)
1 – число смоляных ходов; 2 – густота смоляных ходов.
Эта закономерность в известной мере объясняет повышение смолопродуктивности с увеличением возраста древостоя, так как в более старшем возрасте формируются более узкие годичные слои. Однако, как видно из графика, густота смоляных ходов становится постоянной лишь при достижении некоторой величины, близкой к 2 мм годичного радиального прироста дерева. В реальных условиях у поступающих в подсочку деревьев прирост по радиусу чаще меньше, чем 2 мм. Это значит, что колебания густоты смоляных ходов у подсачиваемых деревьев могут иметь значительный диапазон.
Объем смоловыделительной системы и, соответственно, смолопро дуктивность деревьев определяются генетическими свойствами древесной породы, зависят от многих факторов, в том числе от условий произрастания и общего физиологического состояния дерева, его возраста. Отчасти по данным причинам формулы Мюнха для определения густоты и линейного числа смоляных ходов оказались не совсем точными для сосны северо-запада европейской части Росии, Белоруссии и Урала. Так, А. Н. Шатерникова подтвердила зависимость между числом смоляных ходов и шириной годичного кольца для сосны, произрастающей в условиях Ленинградской области, но действительное число смоляных ходов оказалось на 20% меньше, чем вычисленное по формулам Мюнха. Предложенные А. Н. Шатерниковой формулы приняли следующий вид:
n = 3,2 b + 2,4, (2.3)
где n – число смоляных; b – ширина годичного слоя, мм.
d = 32 + 24: b, (2.4)
где d – густота смоляных ходов; b – ширина годичного слоя, мм.
Густота смоляных ходов варьирует в широких пределах, и в среднем составляет 50– 60 шт/см2. По данным А. Н. Шатерниковой, в древостоях I–II классов бонитета не различимые по внешним признакам высокосмолопродуктивные сосны имели густоту смоляных ходов 61–113 шт/см2, а низкосмолопродуктивные 35–58 шт/см2.
Густота горизонтальных смоляных ходов немного больше и колеблется в пределах 70–100 шт/см2.
Установлено, что в1м3 древесины сосны содержится примерно 4 кг живицы, причем в вертикальных смоляных ходах – 3,5 кг, а в горизонтальных – 0,5 кг. Это говорит о том, что горизонтальные смоляные ходы имеют меньшее значение для смоловыделения по сравнению с вертикальными, но при подсочке с химическим воздействием их роль существенно возрастает.
Число ходов может существенно меняться и по длине ствола. У сосны обыкновенной оно максимально у основания, уменьшается в средней части, а затем вновь возрастает по направлению к вершине. В корневой системе густота смоляных ходов резко возрастает и может составлять, как показали исследования, 155 шт/см2, хотя на высоте 1,3 м этот показатель равен 69 шт/см2.