Методы разведения крупного рогатого скота
К основным методам разведения крупного рогатого скота относят чистопородное разведение, скрещивание и гибридизацию. При выборе того или иного метода разведения учитывают: цели совершенствования стад (которые могут меняться в процессе эволюции той или иной породы); социально-экономические и природные условия производства разного вида продукции; степень развития и селекционно-генетические параметры уровня выраженности хозяйственно полезных признаков и другие количественные и качественные характеристики селекционируемых пород (популяций).
Основная задача чистопородного разведения — сохранение и преумножение в потомстве ценных качеств породы, передаваемых из поколения в поколение и закрепленных целенаправленным отбором и подбором. Очевидно, что чистопородное разведение — основной метод улучшения племенных качеств крупного рогатого скота, то есть основной метод совершенствования племенного стада. Однако он может быть с успехом применен и в товарном (пользовательном) животноводстве, поскольку ярко выраженная наследственная обусловленность хозяйственно полезных признаков породы, в первую очередь продуктивности, может быть использована для эффективного производства животноводческой продукции.
Необходимое условие ведения целенаправленной селекционно-племенной работы в пределах породы - селекционная программа улучшения ее специфических свойств, которая определяет цели и этапы селекции, интенсивность отбора на каждом этапе, оценку племенных качеств животных, формирование селекционных групп животных и оптимальную систему спариваний для получения максимального генетического сдвига (тренда) по селекционным признакам в последующих генерациях.
Значение селекционной программы с породой (популяцией) крупного рогатого скота неизмеримо возросло в связи с разработкой и внедрением в практику племенного дела метода искусственного осеменения маточного поголовья спермой быков-производителей, которая может долго сохраняться в замороженном состоянии. Метод долгосрочного хранения замороженной спермы, приоритет внедрения которого в массовую селекцию принадлежит выдающемуся советскому ученому В. К. Милованову, позволил на практике реализовать систему разведения животных, которая получила название крупномасштабной селекции. Крупномасштабная селекция — система племенной работы, охватывающая все структурные единицы породы (группы родственных пород), базирующаяся на закономерностях популяционной генетики и современных компьютерных технологиях для генетико-математического анализа селекционной ситуации в породе, оценки племенной ценности животных, реализации оптимальных вариантов отбора и подбора с целью максимизации генетического прогресса по селекционным признакам в породе и повышения экономической эффективности производства племенной и животноводческой продукции.
Разведение по линиям
До последнего времени разведение по линиям считалось высшей формой селекционно-племенной работы. Применительно к ряду видов сельскохозяйственных животных (свиньи, птица), где система селекции базируется на проявлении эффекта гетерозиса (превышение проявления селекционного признака в потомстве над родительскими формами), это определение остается актуальным, однако в скотоводстве, в первую очередь молочном, этот метод утрачивает свое значение в связи с бурным развитием популяционной генетики и автоматизацией зоотехнического учета, особенно в племенной зоне. Вместе с тем в товарных (пользовательных) хозяйствах, где культура ведения индивидуального зоотехнического учета еще далека от совершенства, ротационное использование производителей, принадлежащих к разным линиям, остается основным методом, позволяющим в определенной степени избежать близкородственных спариваний при репродукции маточных стад.
В племенной работе различают виды линии: генеалогическая, заводская, инбредная, «ложная».
Генеалогическая линия — группа животных, имеющих общность происхождения с выдающимся предком (родоначальником линии). Животные генеалогической линии далеко не обязательно обладают высокой племенной ценностью, поскольку любой, даже выранжированный потомок родоначальника линии формально принадлежит к этой генеалогической линии.
Заводская линия — группа животных, происходящая от выдающегося родоначальника и обладающая специфическими для нее ценными племенными и продуктивными качествами, то есть к заводской линии могут быть отнесены только производители, которые уже отобраны на определенных этапах селекционного процесса и предназначены для использования в массовой репродукции маточных стад.
Инбредную линию специально выводят с применением тесного родственного спаривания при очень большом проценте выбраковки животных с расчетом получения гетерозиса от скрещивания таких линий. Работа с инбредными линиями основана на использовании неаддитивного наследования и не может быть применена по отношению к крупным и малоплодным животным из-за невозможности проведения очень интенсивной выбраковки. В связи с этим создание и использование инбредных линий применяют в основном в птицеводстве, изредка в свиноводстве.
Термин «ложная линия» введен Н. А. Кравченко. Такая линия формируется в тех случаях, если в стаде нет очень ценных производителей, но имеются выдающиеся матки. При этом последовательным спариванием в нескольких поколениях ценных маток со случайными производителями закрепляется наследственность не производителей, а маток, под влиянием которой и создаются особенности этой группы животных.
Метод разведения по линиям предусматривает создание, ведение и использование именно заводских линий.
Основная цель разведения по линиям — сохранение наследственно обусловленных качеств родоначальника, обогащение линии новыми специфическими свойствами, перспективными для использования в селекционном процессе. Особая ценность линейных животных заключается в их способности передавать ту специфическую для данной линии генетическую информацию, которая обусловливает проявление в потомстве уникальных качеств и свойств, характерных для животных этой линии.
Организация разведения по линиям может быть условно разделена на три основных этапа: закладка линии; ведение линии; осуществление межлинейных кроссов.
I. Закладка линии всегда начинается с выбора родоначальника, так называемого быка-лидера, чьи племенные качества необходимо закрепить в потомстве. Новая линия может быть заложена как в самом начале создания породы, так и в процессе ее совершенствования. И в том и в другом случае должен быть выявлен или путем определенной комбинации подбора и отбора получен родоначальник линии, который не только сам обладал бы комплексом желательных качеств, но и устойчиво передавал их потомству. Такое свойство животных в отечественной зоотехнической литературе получило название препотентности.
II. На втором этапе, когда родоначальник линии уже определен, основная задача селекционера — сохранить и закрепить в потомстве племенные качества этого родоначальника. Для этого к нему подбирают маток, сходных, по проявлению тех признаков, которые специфичны для создаваемой линии. Зачастую на этом этапе селекционного процесса для спариваний с родоначальником отбирают родственных ему маток (дочерей, внучек, сестер, полусестер и др.) для консолидации в потомстве наследственных особенностей, характерных для создаваемой линии. Родственные спаривания (инбридинг) обязательно должны сопровождаться интенсивнейшей браковкой потомства, поскольку такой вид спариваний зачастую приводит к проявлению инбредной депрессии, выражающейся в появлении уродств, пониженной жизнеспособности, ухудшении воспроизводительной способности и других негативных последствий в дочерней генерации.
В дальнейшем для консолидации наследственной основы линию ведут, главным образом используя гомогенный (однородный, то есть с приблизительно одинаковым проявлением желательных признаков у обеих родительских форм) подбор, допуская инбридинг лишь в отдаленных и умеренных степенях. В связи с этим для эффективного ведения линии огромное значение имеет подбор к продолжателям линий маток для спаривания. Они должны обладать существенными преимуществами над сверстницами по специфическим качествам, в направлении которых совершенствуют линию. Кроме этого они могут нести и другие ценные качества, тем самым дополняя и обогащая линию новыми свойствами и характеристиками. Это дает возможность получать потомство еще более ценное, чем родоначальник линии, что, в свою очередь, должно способствовать общему прогрессу линии в отношении совершенствования уже целой породы.
Считается, что при ведении линии следует стремиться к поддержанию однородности животных, входящих в ее состав. Это означает, что в рамках породы линии должны быть специфичны по выраженности хозяйственно полезных признаков, то есть при хороших и даже в ряде случаев посредственных показателях одних признаков линия должна нести в себе генетическую основу для существенного преимущества потомков по другим качествам. Например, в молочном скотоводстве одна линия может быть специализирована по обильномолочности, вторая — по жирно- и белковомолочности, третья — по крепости конституции, четвертая — по технологическим свойствам вымени и так далее. Чем больше будут выражены в линии ее направленность и преимущество перед другими животными породы, тем устойчивее, консолидированнее и ценнее в племенном отношении будет линия.
В пределах селекционируемой породы между линиями при их высоком уровне специализации должны существовать различия, Обеспечивающие большую пластичность породы при ее дальнейшем совершенствовании.
Преимущество животных, принадлежащих к конкретной линии, по специфическим хозяйственно полезным признакам достигается за счет систём отбора и подбора, направленных на удержание и развитие этих данных качеств линии на протяжении многих генераций.
Каждый из продолжателей линий, имеющих общее генетическое сходство с родоначальником, должен обладать и индивидуальными особенностями, отличающими его от родоначальника и от других его потомков. Подбор к продолжателю линии маток, также отличающихся своими индивидуальными особенностями, ведет к получению потомства, которое по своим качествам отличается от потомства других продолжателей линий. Кроме того, на определенных этапах совершенствования линии в ней выделяются ведущие производители, которые становятся родоначальниками ветвей линий. В дальнейшем ветви линий разводят изолированно и в результате образуются самостоятельные структурные единицы этих линий.
По мнению приверженцев линейного разведения, в скотоводстве для успешной работы в породе по ее совершенствованию должно быть не менее 10—15 линий, а в широко распространенных популяциях — еще больше.
III. Наряду с созданием генетической дифференциации породы многолинейная ее структура может быть использована для организации системы подборов, позволяющих с определенной степенью надежности избежать близкородственных спариваний. Такая система получила название ротации, или кроссов линий.
Кроссы линий — система спариваний животных, принадлежащих к разным линиям. При осуществлении межлинейных кроссов полнее используются ресурсы, имеющиеся в породе. Считают, что ценные качества одной линии, дополняя качества другой, обогащают в своем сочетании наследственность потомства, получаемого при межлинейных кроссах. Помимо того, межлинейные кроссы способствуют быстрому повышению продуктивности и улучшению других хозяйственно полезных признаков животных. Они имеют и формообразующее значение, давая начало новым ценным линиям. В связи с этим возникает вопрос: сколь долго должна существовать линия, чтобы сохранять все те полезные свойства, которые планировались при ее закладке? В середине 80-х годов прошлого столетия по этому вопросу была развернута широкая дискуссия. Ряд ученых и селекционеров-практиков доказывали, что наиболее эффективна система ведения «коротких линий», содержащих не более 5—7 генераций производителей, после чего линия должна трансформироваться в новую структурную единицу с новым родоначальником. Другие специалисты доказывали, что полезные качества линий могут сохраняться в 10 поколениях животных и более. До сих пор однозначного ответа на этот вопрос современная зоотехническая наука не дает. И действительно, любой массив животных (в том числе и линия) может прогрессировать в том или ином направлении практически бесконечно долго при условии тщательно организованной системы селекции. По сути дела, линия только тогда теряет свое значение, когда в какой-либо генерации не выявлено быков - улучшателей, то есть линия становится неконкурентоспособной. А это может произойти на любом этапе ее совершенствования.
Разведение по линиям и межлинейные спаривания тесно связаны между собой. Обычно лучшие результаты получают, когда в кроссах участвуют хорошо отселекционированные, консолидированные линии.
В практике разведения молочного скота по линиям существует ряд схем кроссов, при которых, по мнению авторов, исключена вероятность возникновения негативных последствий родственных спариваний.
Следует отметить, что такая система кроссов линий позволяет избежать стихийных инбридингов в товарных хозяйствах в том случае, если быки, отобранные для осеменения, получены на основе внутрилинейного разведения. В противном случае возможно массовое возникновение стихийных (непланируемых) инбридингов через предков производителей с материнской стороны родословных, что убедительно доказали в своих исследованиях Л. К. Эрнст, Ю. Н. Григорьев и С. Н. Харитонов (1983).
Инбридинг
Инбридингом мы называем спаривание животных, находящихся в значительно более близком родстве между собой, чем все особи относительно большой популяции в среднем, например породы. Мы предлагаем рассматривать спаривание как инбридинг в том случае, когда коэффициент родства между родительскими парами составляет не менее 0,1. Таким образом, спаривание полных двоюродных брата с сестрой следует рассматривать как инбридинг. Спаривание двоюродных брата с сестрой по одному родителю не будет инбридингом. Необходимо проводить различие между «умеренным инбридингом», когда коэффициент родства меньше 0,25, и «тесным инбридингом», когда этот коэффициент по меньшей мере равен 0,25, что соответствует родству между полусестрами и полубратьями или двоюродными братьями и сестрами по обоим родителям. Наиболее интенсивной формой инбридинга является спаривание полных братьев с сестрами или родителей с потомками, то есть кровосмешение. В остальном различают следующие формы инбридинга:
а) линейный инбридинг — инбридинг, проводимый в течение нескольких поколений с целью получения инбредных линий. Коэффициент инбридинга в пределах инбредной линии должен составлять не менее 0,375, то есть соответствовать по меньшей мере спариванию полных братьев и сестер до второго поколения;
б) разведение по группам — популяция разделяется на группы, между которыми на протяжении многих поколений почти не происходит обмена племенными животными. Если эти группы невелики и внутри них ведется определенный племенной отбор, то они постепенно дифференцируются по генному составу. Во многих объединениях по искусственному осеменению в Швеции при выращивании бычков пытаются применять такой метод группового разведения, чтобы впоследствии использовать этих быков на большом массиве скота в ротационном скрещивании и тем самым получить продуктивных животных без риска инбридинга;
в) разведение по линиям — умеренный инбридинг применяется в том случае, когда необходима концентрация генов определенного мужского или женского предка в линии, например спаривание деда с внучкой или отца с дочерью. Эта форма инбридинга часто применяется в англосаксонских странах.
Аутбридинг
При аутбридинге спариваемые животные относятся к генетически различным группам (групповое скрещивание) или инбредным линиям (линейное скрещивание) внутри одной породы; родство между ними меньше, чем среднее родство между животными, случайно выбранными из популяции
Скрещивание
Под скрещиванием понимают систему спариваний животных, принадлежащих к разным породам, как правило, неродственным.
При скрещивании пород в большинстве случаев преследуют две цели.
1. Используют лучших животных из родительских пород для создания потомственной генерации, превосходящей по фенотипическим проявлениям ряда признаков средние значения этих признаков в родительских породах в результате действия эффекта гетерозиса. В этом случае селекционер рассчитывает максимально повысить фенотипическое проявление признака за счет эффектов доминирования и эпистаза, на которые трудно рассчитывать при чистопородном разведении крупного рогатого скота.
2. Скрещивают породы, различающиеся по задачам разведения и степени выраженности определенных признаков, для создания новой породы, сочетающей в себе лучшие характеристики исходных (родительских) пород. В этом случае скрещивание практикуют в основном для использования различий в аддитивных генетических эффектах в родительских породах; явление гетерозиса при этом уже имеет второстепенное значение.
Очевидно, что при скрещивании разных пород не образуются новые гены и не меняется частота встречаемости конкретных генов в потомственной генерации по сравнению с родительскими породами. Однако при этом у гибридов создаются новые генотипы, имеющие гены как отцовской, так и материнской пород.
Топкросс — спаривание животных определенной инбредной линии, обычно самцов, с неродственными им, неинбредными самками.
Поглотительное скрещивание. При поглотительном скрещивании полученные помеси в ряде поколений скрещиваются с производителями одной и той же родительской породы, так что гены одной породы постепенно вытесняются.
Облагораживающее (вводное) скрещивание заключается в том, что в данную породу путем скрещивания с соответствующим числом особей другой породы вводятся гены с целью улучшения некоторых ее качеств, однако без существенного изменения породы.
Породообразующее (воспроизводительное) скрещивание. От скрещивания двух или большего числа пород получают помесей, которых затем выращивают и разводят «в себе». Этим путем было выведено много новых пород.
Промышленное скрещивание. Промышленным называют скрещивание нескольких пород между собой для получения помесей I поколения в качестве пользовательных животных. Этот метод скрещивания порожден практикой животноводства для использования помесей I поколения с ярко выраженным гетерозисом.
Переменное скрещивание. По своим задачам переменное скрещивание сходно с промышленным и имеет основную цель — максимально использовать ценные особенности помесей I поколения. В отличие от промышленного при переменном скрещивании часть маток оставляют на племя, чтобы получить от них еще несколько поколений животных. В каждом поколении производителя меняют. Помесных маток спаривают с производителями той породы, которая неродственна породе их отцов.
Гибридизация
Гибридизацией называют скрещивание животных разных видов. Получаемое потомство называют гибридами. К гибридизации как методу разведения относится также скрещивание гибридов с гибридами разного и одинакового происхождения. Основная задача гибридизации — вовлечение в материальную культуру человека новых ценных диких и полудиких форм животных. В зависимости от способности или неспособности гибридов давать потомство различают гибридизацию, которая широко распространена и дает пользовательных животных (например, в прошлом мулов), и гибридизацию, используемую при создании новых пород и видов животных.
Межвидовая гибридизация. Важнейшее различие между видами состоит в отсутствии репродуктивной преемственности, в результате чего они либо совсем не могут дать потомства, либо их гибридное потомство оказывается полностью стерильным. От полной нескрещиваемости и до более или менее серьезных нарушений плодовитости имеются все возможные переходы.
В Канаде были проведены обширные опыты по скрещиванию буффало (американского бизона) с домашним крупным рогатым скотом (абердин-ангусской и герефордской породы) с целью выведения нового вида. Спаривание быка с самкой бизона дало нормальный процент оплодотворений, и развитие плода протекало в общем без нарушений. Однако гибридов рождалось больше женского, а не мужского пола, что указывает на относительно большую эмбриональную смертность среди мужских особей. Женские особи плодовиты были плодовиты, но в семени мужских особей не удалось найти нормально развитых сперматозоидов.
После спаривания бизона с домашней коровой плод, как правило, абортируется. В Тибете скрещивали яка с обычным домашним крупным рогатым скотом, и есть сообщения, что из полученного гибридного потомства там в настоящее время выращивается новый тип скота. Гибриды обнаружили отчетливый гетерозис, но в потомстве плодовиты только женские особи. Лишь после двух обратных скрещиваний с обычным домашним скотом можно получить плодовитых самцов. Зебу и обычный домашний крупный рогатый скот могут неограниченно скрещиваться друг с другом и давать плодущее потомство. Поэтому многие авторы рассматривают их не как два различных вида, а как подвиды внутри одного вида.