Физиология высшей нервной деятельности у собак
Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой. Она изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга. Физиология ВНД применяет экспериментальные методы исследования. [1]
Методы исследования ВНД:
1) Метод условных рефлексов (в сочетании с различными дополнительными исследованиями или воздействиями).
Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.
Основные правила выработки условных рефлексов:
– неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным;
– условный стимул должен предшествовать безусловному.
- условный рефлекс образуется на базе безусловного.
Условия формирования условного рефлекса:
– оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий;
– функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса;
– отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов;
– оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей.
2) Электроэнцефалография – регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы.
Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) – кривая, зарегистрированная при этом.
Электрокортикограмма – запись ЭЭГ с коры головного мозга.
Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях головного мозга.
Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности.
На ЭЭГ регистрируются 4 основных физиологических ритма:
1. a-Ритм – (частота 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ) – наблюдается в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Это упорядоченный регулярный ритм.
2. b-Ритм – (имеет нерегулярную частоту 14–30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ) – сменяет a-ритм при сенсорной стимуляции. Отражает высокий уровень функциональной активности мозга.
3. q-Ритм – (частота 4–7 Гц, амплитуда до 200 мкВ) – у бодрствующего человека регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленно волнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.
4. D-Ритм – (частота 0,5–3,0 Гц, амплитуда 200–300 мкВ) – эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленно волнового сна.
3) Метод вызванных потенциалов (ВП) – регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных).
4) Магнитоэнцефалография – мозг генерирует не только электрические, но и слабые магнитные волны.
5) Компьютерная томография – через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком, а рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. [2]
Условные рефлексы. Методики выработки условных рефлексов у собак
Условный рефлекс — это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс. [1]
Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер.
Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой — от поведения молодой.
Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.
Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие — медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.
Методики выработки условных рефлексов:
1. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах.
Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны — значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны — возбудительный процесс слабеет. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.
2. Двигательно-оборонительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных применяют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс передней конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава на передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.
Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.
3. Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВНД у самых различных видов животных — от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией. [3]
Виды торможения в коре мозга, их характеристика
Безусловное (внешнее) торможение — торможение условного рефлекса, возникающее под действием безусловных рефлексов (например, ориентировочного рефлекса). И. П. Павлов относил безусловное торможение к врожденным свойствам нервной системы, то есть безусловное торможение является формой центрального торможения. [4]
Врожденными
свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное
торможение, неразрывно связанные между собой. И. П. Павлов выделял два рода торможений: внешнее и внутреннее.
Если во время классического павловского
эксперимента производить шум, стук и т. д., то у стоящей в станке собаки
возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс.
Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогания и другие раздражения, идущие
от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость
выработки условных рефлексов.
Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к выполняемому рефлексу. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы. Оно бывает двух родов: гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс, и неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или патологического процесса.
К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения команд, замирания в одной позе, засыпания.
Выработанная тормозная реакция, которая устраняет положительный условный рефлекс, называют внутренним, а также активным, или условным торможением. Выделяют три вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывательное.
Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время может вновь восстановиться.
Угасание условных рефлексов – биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение.
Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если собака должна отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для нее условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.
Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители – звонок и свет – и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.
Благодаря дифференцировочному торможению животные выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.
Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние.
Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция проявляется только к тому моменту пищевого подкрепления, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение.
Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.
Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается.
Образование торможения зависит и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.
Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.
Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные), по их биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высшего порядков, имитационные условные рефлексы и др.), по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные, следовые); кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные – на естественные признаки предметов (например, на запах пищи), и искусственные – на случайные ее признаки (например, стук миски), классические, инструментальные и др.
Обучение играет исключительно важную роль в жизни животных и человека, поэтому изучению этой проблемы посвящено огромное количество научных исследований. [5]
Типы ВНД, их характеристика
Типы высшей нервной деятельности (ВНД) — совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного — продукт взаимодействия генотипа и среды — может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врожденные механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы — силы процессов возбуждения и торможения, их уравновешенности и подвижности — позволили И. П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам. [6]
В опытах с животными Павлов установил, что у некоторых животных положительные условные рефлексы образуются быстро, а тормозные медленно. У других животных, наоборот, положительные условные рефлексы вырабатываются медленно, а тормозные быстрее. У третьей группы животных и те и другие рефлексы вырабатываются легко и прочно закрепляются. Так, было установлено, что действие тех или иных раздражителей зависит не только от их качества, но и от типологических особенностей высшей нервной деятельности. Под типологическими особенностями высшей нервной деятельности имеется в виду динамика протекания нервных процессов (возбуждения и торможения) у отдельных индивидуумов. Она характеризуется следующими тремя типологическими свойствами:
1) силой нервных процессов —работоспособностью нервных клеток при возбуждении и торможении;
2) уравновешенностью нервных процессов —соотношением между силой процессов возбуждения и торможения, их сбалансированностью или преобладанием одного процесса над другим;
3) подвижностью нервных процессов —скоростью смены процессов возбуждения и торможения.
В зависимости от сочетания вышеуказанных свойств выделяются четыре типа высшей нервной деятельности.
1. Слабый (меланхолики) – имеющий низкий предел работоспособности нервных клеток.
2. Сильный, уравновешенный – подвижный (сангвиники) – с сильными и хорошо уравновешенными процессами возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью.
3. Сильный, уравновешенный, инертный (флегматики) – с сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью.
4. Сильный, возбудимый, безудержный (холерики) – с сильным процессом возбуждения, но со слабым торможением. [7]
Эти четыре типа ВНД в чистом виде встречаются весьма редко. Кроме них, выделяют так называемые промежуточные типы. Так, например, когда собаку по характеристике одного свойства нервных процессов можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого – к слабому, то говорят о слабой вариации сильного типа или о сильной вариации слабого типа. Теоретически на основании комбинаций трех свойств возбуждения и торможения можно выделить 96 вариаций типов ВНД. Промежуточные типы относятся к этим возможным комбинациям.
Для определения этих качеств нервной системы в лаборатории И. П. Павлова был разработан стандарт испытаний, требующий применения целого ряда методик и фармакологических препаратов. Определение типов ВНД при помощи этих тестов занимает период от 6 до 18 месяцев, в зависимости от того, какое количество тестов необходимо для определения каждого свойства нервных процессов. С практической целью, например в служебном собаководстве, такой способ определения типов ВНД из-за длительности неприемлем. Поэтому были предприняты попытки разработки ряда экспресс-методов. Однако для любительского собаководства и они, в большинстве случаев, оказываются неприемлемыми. Следует отметить, что в конце жизни Л. В. Крушинский резко отрицательно относился к использованию понятия «тип ВНД».
Таким образом, из-за расплывчатости понятия в настоящее время чаще говорят лишь о типологических особенностях животного.
Таким образом, типом высшей нервной деятельности является определенное сочетание устойчивых свойств возбуждения и торможения, характерных для высшей первой деятельности того или иного индивидуума.
Различные типы высшей нервной деятельности лежат в основе четырех темпераментов: сангвинического, холерического, флегматического, меланхолического.
Сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов обеспечивают более быстрое и эффективное приспособление к обстановке. Если сила нервных процессов недостаточна, то организм страдает от сильных внешних воздействий и неадекватно реагирует на их действие (преувеличивается их значение, возникают срывы нервной деятельности, неврозы).
При недостаточной подвижности нервных процессов организм не может быстро приспособиться к измененным условиям, для него особенно болезненна ломка стереотипа; она нередко вызывает невротические состояния. Но как показали исследования И. П. Павлова, сила и подвижность нервных процессов могут возрастать под влиянием тренировки, воспитания, соответствующих условий жизни. Природные конституционные особенности организма могут быть изменены.