Хищники и паразиты на сельскохозяйственных ландшафтах

Хищничество

Многие животные живут как хищники, сразу убивая свою жертву. Подобный образ жизни, если ограничиться сельскохозяйственным ландшафтом, встречается у различных простейших и нематод, обитающих в почве, хищных клещей, пауков, губоногих, муравьев, некоторых трипсов, многих семейств клопов, жуков и двукрылых, многочисленных птиц и млекопитающих. Хищники требуют, в отличие от большинства паразитов, больше чем одну особь жертвы для своего развития.

Серьезную роль в подавлении других видов играют, прежде всего, хищные членистоногие, особенно если они специализированы в выборе пищи. Тогда при известных условиях возникает биосистема с периодическими колебаниями плотности популяций хищников и их жертв. Это удалось показать на примере двух видов мучных клещей – хищника Cheyletus eruditusи его жертвы Aleuroglyphus agilis. Сходные отношения существовали до применения современных органических инсектицидов между хищными жуками-коровками Rodolia (= Novius ) cardinalisи австралийским желобчатым червецом Icerya purchasi в Калифорнии. Для них было характерно периодическое возникновение очагов массового размножения червеца в насаждениях цитрусовых. Поддержание таких особых систем хищник – жертва тем более облегчается, чем более сложна экосистема, как выяснилось в опытах с паутинными клещами Eotetranychus sexmaculatusи охотящимися на них хищными клещами Typhlodromus occidentalis. В опыте на кожуре апельсинов оставляли доступными лишь определенные участки для питания паутинных клещей. Путем различных комбинаций изменяли степень расчленения участков, сохраняя неизменной общую площадь поверхности апельсинов, пригодную для питания клещей. Увеличение числа обработанных подобным образом апельсинов, а также устройство преград с помощью вазелина и деревянных колышков между отдельными участками способствовало возрастающему усложнению такого "микрокосмоса", который можно рассматривать как модель экосистемы.

Если экосистема была простой, то отношения хищник – жертва вскоре проявлялись сами, потому что сначала истреблялись жертвы, а затем хищники должны были гибнуть от голода. Однако в более сложных системах сохранялось чередование между антагонистичными видами. Искусственные преграды, создавая микроареалы, тем самым создавали недостаточное совпадение, обеспечивавшее все снова и снова восстановление популяции паутинных клещей.

Значение большинства малоспециализированных хищников среди птиц и млекопитающих как факторов, ограничивающих численность фитофагов, по крайней мере, в месяцы с обилием пищи, вероятно, невелико. К тому же у таких хищников в разные сезоны года или при иных изменениях экологических условий изменяется состав корма. В качестве примера можно привести скворцов (рис. 1).

 Содержимое желудков более 2000 грачей

Рис. 1. Содержимое желудков более 2000 грачей в Сев. Америке, как пример сезонного изменения состава пищи.

Правда, более существенное значение хищные птицы и млекопитающие могут иметь в периоды относительного недостатка пищи, что на широте Германии бывает зимой. Наконец, следует учитывать, что для оценки эффективности хищника имеет значение не абсолютное число жертв, а доля уничтоженных фитофагов по отношению к общей их численности. В Голландии для определения состава корма птенцам скворца на время надевали алюминиевое кольцо на шею, с тем, чтобы они не могли проглатывать пищу, приносимую родителями. Хотя 27% пищи состояло из личинок долгоножек, их количество, используемое скворцами в пищу, не достигало 1% от численности долгоножек на лугах. Большую долю корма составляли, кроме того, полезные членистоногие: это относится также к ежам и землеройкам.

Если пища хищных птиц и млекопитающих состоит из других теплокровных животных, то не следует забывать, что в первую очередь уничтожаются менее жизнеспособные или несоответствующие среде особи. Это было, в частности, установлено при изучении системы хищник – жертва с американской норкой ( Mustela vison )и ондатрой ( Ondatra zibettiicus ), но справедливо и для многих других видов, например для отношений лиса – заяц.

Зоопаразитизм

Другая форма антибиотических отношений между консументами наблюдается при паразитизме, когда один партнер постоянно или временно обитает внутри или на покровах другого организма – хозяина (обычно более крупного), питаясь его тканями. В противоположность хищничеству, паразитизм не вызывает быстрой гибели жертвы. Исходными моментами для зоопаразитизма в процессе филогенеза были хищничество, детрито- и некрофагия, а также комменсализм. Еще в настоящее время встречаются некоторые виды, у которых трудно провести границу между разными типами питания. Например, личинка Megaselia rufipes развивается как паразит в личинках майских хрущей, но может развиваться на трупах насекомых или разлагающихся растительных остатках. Клопы Lyctocoris campestris, обитающие преимущественно в гнездах, хищничают за счет других насекомых и живут как эктопаразиты на птицах. Другие примеры подобных переходов уже приводились при описании отношений между почвенными грибами и нематодами. Паразитизм распространен повсеместно. Примерно каждый четвертый вид в фауне Центральной Европы является паразитическим. Особенно много паразитов среди насекомых. Только на перепончатокрылых и двукрылых приходится здесь 70% паразитов. В других группах насекомых, а также у клещей, червей и простейших, паразитизм, как образ жизни, развился в самых разнообразных формах.

Если в одну и ту же особь хозяина повторно откладывают яйца несколько паразитов одного вида, то говорят о суперпаразитизме. Для колебаний численности насекомых суперпаразитизм может иметь весьма различное значение. При крайне низкой плотности популяции хозяев он практически не оказывает влияния.

Однако дело обстоит иначе, если при высокой плотности популяции хозяев все личинки в многократно зараженной особи погибают от недостатка пищи или же если, наоборот, все личинки паразитов из многократно отложенных яиц будут нормально развиваться в теле хозяина. В первом случае исход будет благоприятен, а во втором – неблагоприятен для популяции хозяев. В теле одной гусеницы боярышницы ( Aporia crataegi )могут нормально развиваться личинки бракониды Apanteles glomeratusиз семи кладок в среднем по 13 яиц в каждой. Таким образом, в зависимости от плотности популяции хозяев суперпаразитизм приводит к большей или меньшей буферности степени заражения паразитами.

При множественном паразитизме в теле одного хозяина одновременно развиваются две или больше личинок различных видов паразитов. Часто обе личинки погибают перед окукливанием в результате межвидовой конкуренции или лишь одна из них заканчивает свое развитие, как это бывает при заражении клубеньковых долгоносиков Sitona тахинами Campogaster exigua и наездниками Pygostolus falcatus, причем в борьбе за пищу и жизненное пространство победителями в большинстве случаев оказываются тахины.

Факультативный паразит личинок и куколок майских хрущей

Рис. 2. Факультативный паразит личинок и куколок майских хрущей ( Melolontha ) Ме gaselia rufipes.

Паразитизм первого порядка – это такой образ жизни, когда паразит развивается в теле непаразитического хозяина. При гиперпаразитизме или паразитизме 2-го и 3-го порядка паразит развивается в теле другого паразита. Хозяевами гиперпаразитов всегда бывают личинки или куколки паразитических мух и перепончатокрылых. Существуют как облигатные гиперпаразиты, так и такие, которые являются первичными паразитами гусениц бабочек и гиперпаразитами их паразитов. На северо-западе Германии за 10 лет было собрано в среднем 215 тыс. коконов наездников Apanteles glomeratus, паразитировавших в гусеницах капустной белянки. Из 80% этих коконов вывелись гиперпаразиты, а именно, 60% Chalcididae и 20% Ichneumonidae. В последствии из коконов, собранных в большом количестве, опять-таки вывелось лишь 20% Apanteles glomeratus и 30% гиперпаразитических Chalcididae, 25% Ichneumonidae, a 25% коконов погибло.

Степень специализации паразитов – признак наследуемый. Монофаги связаны с одним видом хозяина, олигофаги – с несколькими видами из одного рода или семейства, плеофаги – с видами из разных, но родственных семейств; полифаги ищут хозяев из самых различных отрядов. Для более или менее специализированных паразитов решающую роль играет встреча во времени и пространстве со своим хозяином. Это явление, называемое совпадением или сопряженностью, может сильно зависеть от климатических влияний. Некоторые примеры значения совпадения сроков развития животного-хозяина и его паразита были приведены при обсуждении климатических и погодных условий.

Как раз в условиях посевов монокультур такое совпадение часто бывает лишь частичным. Так, уже упоминавшиеся тахина Са r п pogaster exigua и браконида Pygostolus falcatus паразитируют во взрослых особях самых различных видов долгоносиков Sitona.Новое поколение S. flavescens, обитающих на клевере, появляется в Германии в июне–июле, а S. kumeraiis, предпочитающих люцерну,– лишь в конце лета и осенью. Эти виды долгоносиков моновольтинны, а их паразиты поливольтинны. На посевах люцерны для паразитов второго поколения в середине лета не имеется достаточного числа хозяев; таким образом, значительная часть их погибает, не успев размножиться. S. flavescens, вредящие клеверу, зимуют преимущественно в личиночной стадии, которая непригодна в качестве зимнего хозяина для паразитов. Поэтому на клеверных полях первое поколение паразитов малочисленно и зараженность жуков, выходящих из куколок летом, также невелика. Совпадение в пространстве и времени наблюдается, однако, в естественных местообитаниях, где растут и клевер, и люцерна; оба вида Sitona могут существовать вместе при сходной численности популяций, и, таким образом, паразиты для любого из поколений находят достаточно хозяев.

Различные переходы от олигофагии до плеофагии можно проследить у мух-фазий, паразитирующих на клопах. Большинство этих двукрылых, как и их хозяева, широко распространены в Евразии. Биология данной группы подробно рассмотрена в монографии Дюпюи с анализом паразитизма в аспектах различных биологических наук. В Краснодарском крае мухи-фазии Clytiomyia helluoи С. continua паразитируют на клопах-щитниках только одного рода, другие же виды – Phasia crassipennisи Helomyia lateralis паразитируют не только на любых клопах-щитниках, но и на ромбовиках Mesocerus (= Coreus ) marginatus. Имеются также виды, которые занимают промежуточное положение между этими крайностями выбора хозяев (рис. 3). Четыре вида фазий в Краснодарском крае паразитируют на клопе-вредной черепашке ( Eurygaster integriceps ).Два из них известны как олигофаги и два – как плеофаги.

Тахины – паразиты различных клопов в Краснодарском крае

Рис. 3. Тахины – паразиты различных клопов в Краснодарском крае: пример различных пищевых связей от олигофагии до полифагии:

1 – Dolycorls b асса r ит; 2 – Holcostethus ( Peribalus ) vernalis: 3 – Caгрocorisspp.; 4 – Piezedorus lituratus; 5 – Stollia ( Eusarcoris )spp.; 6 – Mesocerus marginatus; 7 – Eurydemaspp.; 8 – Graphosoma lineatum ( italicum ); 9 – Eurygaster maura; 10 – Eurygaster Integriceps.

 Менее специализированные паразиты, дающие больше одного поколения в год, могут развиваться в разных хозяевах, если один вид хозяина не встречается в подходящей стадии развития для данного паразита на протяжении вегетационного периода, как это было показано на примере Sitona. Тахины Carcelia gnava, паразиты волосатых гусениц бабочек, откладывают яйца в плодовых насаждениях весной в гусениц кольчатого коконопряда ( Malacosoma neustria ).Тахины летнего поколения заражают также и гусениц медведицы Arctia caja,питающихся на различных травянистых растениях и встречающихся в совсем другом ярусе биоценоза (рис. 4).

Цикл развития тахины Carcelia   gnava

Рис. 4. Цикл развития тахины Carcelia gnava в гусеницах кольчатого шелкопряда ( Malacosoma ) и медведицы ( Arctia ).

Если такие паразиты для завершения годового цикла развития облигатно нуждаются в других хозяевах, как это наблюдается у различных перепончатокрылых и тахин, паразитирующих на гусеницах и куколках боярышницы, то они не могут быть очень эффективными. Трудно ожидать, чтобы колебания численности их различных хозяев происходили синхронно. Однако определенные дополнительные хозяева необязательно должны быть облигатными. Так, паразиты свекловичной мухи, в зависимости от условий, переходят на другие доступные им виды мух. Это не оказывает сколько-нибудь заметного влияния на динамику популяции свекловичной мухи.

Поиски и выбор хозяина

Число подвергшихся нападению жертв или хозяев в значительной степени зависит от активности и поисковой способности хищников и паразитов. Многие из них тратят большую часть своей жизни на поиски жертвы. Кроме того, имеются виды, которые подстерегают свою добычу. Хищные членистоногие в неполовозрелых стадиях часто отличаются меньшей поисковой способностью и активностью, чем во взрослом состоянии. Личинки журчалок или божьих коровок имеют, например, относительно небольшой радиус действия, который определяется прежде всего геотаксисом. Однако и они руководствуются действием определенных внешних раздражителей, которое бывает различным в зависимости от плотности популяции хозяев, возраста и длительности голодания личинок. Самки паразитов обычно более подвижны, чем их хозяева, и это относится, прежде всего, к видам, откладывающим яйца в несколько приемов, по мере их созревания. В процессе поисков хозяина, который часто начинается с бессистемного передвижения, действуют многие факторы внешней среды, например температура, оптические и химические раздражения. У Ichneumonidae было установлено, что яйца, уже сформировавшиеся в яичниках, могут рассасываться, если поиски хозяина были безуспешными и, таким образом, не было возможности для откладки яиц.

Обнаружение жертвы путем непосредственной ориентации, очевидно, возможно только в однородной среде. Часто это происходит косвенно, в зависимости от общей экологической ситуации. Как некоторые полифаги, так и специфичные виды меньше связаны с определенным хозяином, чем с определенным биотопом. Из мелких видов Trichogramma в лесах и плодовых насаждениях в Европе преобладают Т. embryophagum cacoeciae, а в США – Т. minutum; T. semblidisв обеих частях света связан с заболоченными местностями и полями, кроме того, в Европе Т. evanescens, а в США Т. fasciatum в основном обитают на полях. Apanteles glomeratus заражает гусениц капустной белянки на капустных полях, но, как правило, почти не трогает их на дикорастущих крестоцветных в других биотопах.

На клеверной чехлоноске Coleophora deauratella паразитирует два вида браконид: представители рода Chelonus паразитируют в яйцах, а рода Agathls – в молодых личинках. Оба вида браконид после зимовки в коре плодовых деревьев перелетают на луга с обилием красного клевера. Там они систематически обследуют головки Trifolium pratense, причем Chelonus привлекают бутоны, a Agathis – уже оплодотворенные цветки, в которых начинает развиваться плод. Экспериментальная проверка наблюдений показала, что основными раздражителями для паразитов являются не яйца или личинки хозяина, а каждый раз узко ограниченные во времени фазы развития цветка.

В других случаях паразиты ищут не биотоп, а растение, на котором можно найти различных хозяев. При этом часто это хозяева со сходными жизненными формами. Например, Bracon variator паразитирует в различных насекомых, обитающих на соцветиях сложноцветных, прежде всего осота, бодяка, чертополоха. Здесь имеются личинки долгоносиков, пестрокрылок и гусеницы мелких бабочек. Некоторые хальциды заражают только обитающих в галлах пилильщиков, жуков, бабочек и двукрылых; систематическое родство хозяев не имеет, таким образом, никакого значения. То же относится ко многим паразитам насекомых, минирующих стебли и листья.

Третья форма эколого-этологических связей паразитов и их хозяев наблюдается там, где паразиты заражают только такие виды, которые связаны друг с другом цепью питания. Наглядным примером служит комплекс естественных врагов тлей, а именно, многие хищники и наездники Aphidiidae и Aphelinidae. На наездниках встречаются сверхпаразиты из самых разных систематических групп, которые с другой стороны заражают хищников, питающихся тлями, как первичные паразиты (рис. 5).


Комплекс естественных врагов тлей

Рис. 5. Комплекс естественных врагов тлей.

Стрелками показаны эндопаразиты, простыми линиями – эктопаразиты, пунктирными линиями – невыясненные отношения; двойными рамками обведены первичные паразиты тлей, простыми рамками – хищники.

Наконец, следует напомнить, что, согласно "правилу выбора хозяина", насекомые-полифаги часто выбирают для откладки яиц тот же вид хозяина, в котором они развивались сами. Это в равной степени верно как для фитофагов, так и для зоопаразитов. Таким образом, пассаж через хозяина также оказывает влияние на выбор нового хозяина. Тем самым деление на основных и дополнительных хозяев не может иметь абсолютного значения, а верно лишь в рамках определенных экосистем и может изменяться и в пространстве, и во времени. Выбор определенного хозяина определяется его механическими и химическими особенностями. Однако этим еще не решается вопрос, пригоден ли этот хозяин для развития паразита. Так, например, в Тюрингии 93% личинок колорадского жука было заражено яйцами тахин Meigenia mutabilis, хотя их личинки не могут развиваться в этих хозяевах и погибают. Здесь еще не выработалась законченная биосистема связи между американским листоедом и европейской тахиной. То же может происходить и в системе хищник – жертва. Личинки божьей коровки Coccinella 7- punctata, первоначально насекомого открытых безлесных ландшафтов, погибают при питании на бузине тлями Aphis sambuci. Для жуков оказываются ядовитыми некоторые вещества, как, например, алкалоид самбуцин и глюкозид самбунигрин, содержащиеся в бузине Sambucus nigra и попадающие в организм личинок жуков через тлей. Особенно чувствительны личинки IV возраста, потребляющие больше всего пищи. Даже взрослые жуки еще могут пострадать. Если самки сразу после перезимовки начинают питаться тлями A. sambuci,то, хотя их яичники и созревают, откладки яиц не происходит. Другая божья коровка Adatia bipunctata, обитающий в тех же изобилующих деревьями и кустарниками биотопах, как и A. sambuci,но встречающийся и на полях, не страдает при питании этими тлями.

Устойчивость

Подобно тому, как у растений может вырабатываться устойчивость к определенным вредителям и возбудителям болезней, у животных также можно наблюдать явления устойчивости по отношению к паразитам. В качестве примера пассивной устойчивости можно указать, что виды Trichogramma своим коротким яйцекладом могут пробуравливать яйца насекомых с хорионом не толще 5 мк, а яйца с более толстым хорионом, как, например, у некоторых шелкопрядов, несмотря на их пригодность в остальных отношениях, защищены от этих яйцеедов.

Активная устойчивость может быть обусловлена клеточными или гуморальными факторами. Яйца наездника Diplazon fissoriut;,паразита журчалок Epistrophe bifasciata, инкапсулируются лимфоцитами в теле Е. balteata и Syгрhus ribesii.Особым образом инкапсулируется Trichinella spiralis  в теле ее хозяев. Браконида Мо noctonus paludum развивается паразитически в тлях Nasonovia ribisnigri, но в теле тлей Aulacorthum circumflexum его яйцо инкапсулируется клетками гемолимфы, а в теле тлей Macrosiphum euphorbiae и Aulacorthum solani защита не клеточная, а, вероятно, гуморальная, при которой зародыши паразитов погибают.