Зона переменно влажных, муссонных лесов

Географическое положение, природные условия

В субэкваториальном поясе вследствие сезонного выпадения и неравномерного распределения по территории осадков, а также контрастов в годовом ходе температур, на равнинах Индостана, Индокитая и в северной половине Филиппинских островов развиваются ландшафты субэкваториальных переменно влажных лесов.

Переменно влажные леса занимают наиболее влажные районы низовий Ганга-Брахмапутры, прибрежные районы Индокитая и Филиппинского архипелага, особенно хорошо развиты в Таиланде, Бирме, полуострове Малакка, где выпадает не менее 1500 миллиметров осадков. На более сухих равнинах и плоскогорьях, где сумма осадков не превышает 1000-800 миллиметров, растет сезонно влажные муссонные леса, некогда покрывавшие значительные площади полуострова Индостан и юга Индокитая (плато Корат). С уменьшением осадков до 800-600 миллиметров и сокращением периода выпадения дождей с 200 до 150-100 дней в году леса сменяются саваннами, редколесьями и кустарниками [4, с. 253].

Почвы здесь ферралитные, но преимущественно красные. С уменьшением количества дождей, концентрация гумуса в них растет. Формируются в результате ферралитного выветривания (процесс сопровождается распадом большей части первичных минералов, за исключением кварца, и накоплением вторичных – каолинита, гетита, гиббсита и др.) и гумусонакопления под лесной растительностью влажных тропиков. Характеризуются низким содержанием кремнезёма, высоким – алюминия и железа, низкой катионной обменной и высокой анионной поглотительной способностью, преимущественно красной и пёстрой жёлто-красной окраской почвенного профиля, очень кислой реакцией. В составе гумуса преимущественно фульвокислоты. Гумуса содержат 8-10 % [6, с. 273].

Гидротермический режим сезонно-влажных тропических сообществ характеризуется постоянно высокими температурами и резкой сменой влажного и сухого сезонов, что обусловливает специфические особенности структуры и динамики их фауны и животного населения, заметно отличающие их от сообществ влажных тропических лесов. Прежде всего, наличие сухого сезона, продолжающегося от двух до пяти месяцев, обусловливает сезонную ритмику жизненных процессов практически у всех видов животных. Эта ритмика выражается в приуроченности периода размножения в основном к влажному сезону, в полном или частичном прекращении активности на время засухи, в миграционных перемещениях животных как в пределах рассматриваемого биома, так и за его пределы на время неблагоприятного сухого сезона. Впадение в полный или частичный анабиоз характерно для многих наземных и почвенных беспозвоночных, для амфибий, а миграции – для некоторых способных к полету насекомых (например, саранчовых), для птиц, рукокрылых и крупных копытных [4, с. 254].

Растительный мир

Переменно влажные леса (рисунок 1) близки по структуре к гилеям, отличаясь в то же время меньшим числом видов. В целом сохраняется тот же набор жизненных форм, разнообразие лиан и эпифитов. Различия проявляются именно в сезонной ритмике, в первую очередь на уровне верхнего яруса древостоя (до 30 % деревьев верхнего яруса относятся к листопадным видам). В то же время нижние ярусы включают большое число вечнозеленых видов. Травяной покров представлен главным образом папоротниками и двудольными. В целом, это переходные типы сообществ, местами в значительной степени сведенные человеком и замененные саваннами, плантациями.

Переменно влажный лес

Рисунок 1 – Переменно влажный лес [13]

Вертикальная структура влажных субэкваториальных лесов сложна. Обычно что в этом лесу имеется пять ярусов. Верхний древесный ярус А образован наиболее высокими деревьями, изолированными или образующими группы, так называемыми эмерджентами, поднимающими «головы и плечи» над главным пологом – сплошным ярусом В. Более низкий древесный ярус С зачастую проникает в ярус В. Ярус Д принято называть кустарниковым. Он образован преимущественно деревянистыми растениями, из которых лишь немногие с трудом могут быть названы кустарниками в точном смысле этого слова, вернее это «карликовые деревья». Наконец, нижний ярус Е образован травами и сеянцами деревьев. Границы между смежными ярусами могут быть выражены лучше или хуже. Иногда один древесный ярус незаметно переходит в другой. В монодоминантных сообществах древесные ярусы выражены лучше, чем в полидоминантных [4, с. 256].

Наиболее распространен тиковый лес, для которого характерно тиковое дерево. Деревья этого вида можно считать существенным компонентом летнезеленых лесов Индии, Бирмы, Таиланда и относительно сухих областей восточной Явы. В Индии, где еще сохранились очень небольшие участки этих естественных зональных лесов, вместе с тиковым деревом растут главным образом эбеновые деревья и мараду, или индийский лавр; все эти виды дают ценную древесину. Но особенно большим спросом пользуется древесина тикового дерева, обладающая рядом ценных свойств: она тверда, устойчива против грибов и термитов, а также слабо реагирует на изменения влажности, температуры. Поэтому лесоводы специально выращивают тиковое дерево (в Африке и в Южной Америке). Муссонные леса наиболее хорошо исследованы в Бирме и Таиланде. В них наряду с тиковым деревом встречаются Pentacme suavis, Dalbergia paniculata, Tectona hamiltoniana, чья древесина крепче и тяжелее древесины тикового дерева, затем дающая лубяные волокна Bauhinia racemosa, Callesium grande, Ziziphus jujuba, Holarrhenia dysenteriaca с белой мягкой древесиной, используемой для токарных работ и резьбы по дереву. В ярусе кустарников растет один из видов бамбуков – Dendrocalamus strictus. Ярус трав состоит преимущественно из злаков, среди которых господствует бородач. По берегам эстуариев и в других защищенных от штормов участках морского побережья илистая приливо-отливная полоса (литораль) занята мангровыми зарослями (рисунок 2). Для деревьев этого фитоценоза характерны толстые ходульные корни, наподобие тонких свай отходящие от стволов и нижних ветвей, а также дыхательные корни, торчащие из ила вертикальными столбиками.

Мангровые заросли

Рисунок 2 – Мангровые заросли [14]

Вдоль рек в зоне тропических дождевых лесов тянутся обширные болота: обильные дожди приводят к регулярным высоким паводкам, и в поймах постоянно сохраняются затопленные участки. В болотистых лесах часто доминируют пальмы, а видовое разнообразие здесь меньше, чем на более сухих местах [4, с. 257].

Животный мир

Фауна сезонно-влажных субтропических сообществ не столь богата, как фауна влажных экваториальных лесов из-за неблагоприятного для животных сухого периода. Хотя видовой состав различных групп животных в них специфичен, но на уровне родов и семейств заметно большое сходство с фауной гилей. Лишь в наиболее сухих вариантах этих сообществ – в редколесьях и колючих кустарниках – начинают заметно преобладать виды, родственные типичным представителям фауны аридных сообществ.

Вынужденные адаптации к засухе способствовали формированию целого ряда особых, характерных именно для данного биома, видов животных. Кроме того, некоторые виды животных-фитофагов оказываются здесь разнообразнее по видовому составу, нежели в гилее, ввиду большего развития травяного яруса и соответственно большего разнообразия и богатства травянистых кормов.

Ярусность животного населения в сезонно-влажных сообществах заметно проще, чем во влажно-тропических лесах. Особенно упрощение ярусности выражено в редколесьях и кустарниковых сообществах. Однако это касается главным образом древесного яруса, поскольку сам древостой менее густ, разнообразен и не достигает такой высоты, как в гилее. Зато травяной ярус выражен значительно отчетливее, поскольку он не затеняется столь сильно древесной растительностью. Также значительно богаче здесь и население яруса подстилки, так как листопадность многих деревьев и высыхание трав в засушливый период обеспечивают формирование довольно мощного слоя подстилки.

Наличие слоя подстилки, образованного листовым и травяным спадом, обеспечивает существование разнообразной по составу трофической группы животных-сапрофагов. В почвенно-подстилочном ярусе обитают круглые черви-нематоды, кольчатые черви-мегасколециды, мелкие и крупные кивсяки, клещи-орибатиды, ногохвостки-коллемболы, тараканы, термиты. Все они участвуют в переработке отмершей растительной массы, но ведущую роль играют уже знакомые нам по фауне гилей термиты.

Потребители зеленой массы растений в сезонных сообществах весьма разнообразны. Это определяется в первую очередь наличием хорошо развитого травяного яруса в сочетании с более или менее сомкнутым древесным ярусом. Таким образом, хлорофитофаги специализируются либо на поедании листьев деревьев, либо на использовании травянистых растений, многие питаются соками растений, корой, древесиной и корнями.

Корни растений поедают личинки цикад и различных жуков – хрущей, златок, чернотелок. Соки живых растений сосут взрослые цикады, клопы, тли, червецы и щитовки. Зеленую растительную массу потребляют гусеницы бабочек, палочники, растительноядные жуки – хрущи, листоеды, долгоносики. Семена травянистых растений используют в пищу муравьи-жнецы. Зеленую массу травянистых растений поедают в основном разнообразные саранчовые.

Многочисленны и разнообразны потребители зеленой растительности и среди позвоночных животных. Это наземные черепахи из рода Testudo, зерноядные и плодоядные птицы, грызуны и копытные

В муссонных лесах Южной Азии обитают дикая курица (Callus gallus) и обыкновенный павлин (Pavo chstatus). В кронах деревьев добывают свою пищу азиатские ожереловые попугаи (Psittacula).

Азиатская белка-ратуфа

Рисунок 3 – Азиатская белка-ратуфа [15]

Среди растительноядных млекопитающих наиболее разнообразны грызуны. Их можно обнаружить во всех ярусах сезонных тропических лесов и редколесий. Древесный ярус обживают, главным образом, различные представители семейства беличьих – пальмовые белки и крупная белка-ратуфа (рисунок 3). В наземном ярусе обычны грызуны из семейства мышиных. В Южной Азии под пологом леса можно встретить крупного дикобраза (Hystrix leucura), повсюду обычны крысы Rattus и индийские бандикоты (Bandicota indica).

В лесной подстилке обитают различные хищные беспозвоночные – крупные многоножки-сколопендры, пауки, скорпионы, хищные жуки. Многие пауки, строящие ловчие тенета, например крупные пауки-нефилы, заселяют и древесный ярус леса. На ветвях деревьев и кустарников охотятся на мелких насекомых богомолы, стрекозы, мухи-ктыри, хищные клопы.

Мелкие хищные звери охотятся на грызунов, ящериц и птиц. Наиболее характерны различные виверровые – циветты, мангусты.

Из крупных хищных в сезонных лесах сравнительно обычны леопард, проникающий сюда из гилей, также тигры.